Виды швеллера по форме: Виды типовых и специализированных швеллеров + видео

Содержание

Швеллеры стальные горячекатаные, швеллеры стальные гнутые / Каталог металлопроката

Личный кабинет

Логин:

Пароль:

Зарегистрироваться

Восстановить доступ

Заказать звонок

Свободная заявка

Заказать доставку

Ваш заказ

В данном разделе представлены стальные швеллеры горячекатаные П-образного и У-образного сечений, а также швеллеры стальные гнутые. Ассортимент, имеющийся в наличии на нашем складе в СПб, позволяет покупателю за один раз купить все необходимые типоразмеры.

Специфика хранения всего металлопроката на крытом складе позволяет нашей фирме осуществляет продажу и доставку стальных швеллеров исключительно отличного качества.

Внимание! Вы можете сделать заказ с оплатой на месте получения: без предоплаты и посещения офиса! (см. условия по доставке с оплатой на месте).

Швеллер можно заказать в тоннах (т), в штуках (шт) или в погонных метрах (п.м), выбрав для этого соответствующую единицу измерения.
При заказе в штуках (шт) ее длина указана после номера швеллера.

Для дальнейшего заказа металлопроката выберите категорию:

Швеллер горячекатаный
Швеллер гнутый

Мы постоянно обновляем ассортимент металлопроката, поэтому на наших складах всегда есть швеллер стальной горячекатаный, швеллер стальной гнутый. Наш интернет-магазин, предлагающий продукцию крупнейших российских металлургических заводов, даст вам исчерпывающий ответ на вопросы: Какой швеллер выбрать? Где купить швеллер?

Швеллер классифицируется по технологии производства, кратко представленной в таблице 1:

Таблица 1. ( Классификация швеллеров в зависимости от технологии производства )

Рис.1 ( Швеллер стальной горячекатаный )	Рис.2 ( Швеллер стальной гнутый )
Производится на специальном оборудовании методом горячей прокатки. При изготовлении предварительно нагретую заготовку протягивают через специальные формы на заводских станах, получая после этого в зависимости от используемой формы П-образные или У-образные швеллера.	Производится из рулонного проката. При изготовлении используется метод холодной гибки.

Также классификации швеллеров основываются на марке стали, форме сечения и его размерах, на длине изделия.

Горячекатаный швеллер ( Рис.1 ), как вид сортового проката, может иметь П-образную и У-образную форму.

Если внутренние грани полок швеллера имеют уклон, это металлический швеллер с индексом У ( обозначается как швеллер 16У, швеллер 18У, швеллер 20У, швеллер 24У, швеллер 27У ).

На рисунке слева представлены размеры профиля для швеллеров с уклоном внутренних граней полок в соответствии с буквенными обозначениями. Ниже используются следующие сокращенные обозначения для подобных швеллеров:

h — высота швеллера;

b — ширина полки;

s — толщина стенки;

t — толщина полки;

R — радиус внутреннего закругления;

r — радиус закругления полки

Рис.3 ( Швеллер с уклоном внутренних граней полок)

Если внутренние грани полок швеллера параллельны, то это швеллером с индексом П ( обозначается например как швеллер 12П, швеллер 14П, швеллер 16П, швеллер 20П, швеллер 24П, швеллер 30П ).

На рисунке слева представлены размеры профиля для швеллеров с параллельными гранями полок в соответствии с буквенными обозначениями. Ниже используются следующие сокращенные обозначения для подобных швеллеров:

h — высота швеллера;

b — ширина полки;

s — толщина стенки;

t — толщина полки;

R — радиус внутреннего закругления;

Рис.4 ( Швеллер с параллельными гранями полок)

Гнутый швеллер ( Рис.2 ), как вид сортового проката, может быть равнополочным и неравнополочным.

Если ширина полок одинаковая, тогда это металлический швеллер гнутый равнополочный ( Рис.5 )

На рисунке слева представлены размеры профиля для швеллеров гнутых равнополочных в соответствии с буквенными обозначениями. Ниже используются следующие сокращенные обозначения для подобных швеллеров:

h — высота швеллера;

b — ширина полки;

s — толщина стенки;

Рис.5 ( Швеллер гнутый равнополочный )

Если ширина полок разная, тогда это металлический швеллер гнутый неравнополочный ( Рис.6 )

h — высота швеллера;

а — ширина верхней полки;

b — ширина нижней полки;

s — толщина стенки;

Рис. 6 ( Швеллер гнутый неравнополочный )

ГОСТы, используемые в производстве швеллеров:

ГОСТ 8240-97	швеллер горячекатаный из углеродистой и низколегированной стали
ГОСТ 19425-74	швеллер специальный для автомобильной промышленности
ГОСТ 19425-74	швеллер специальный для вагоностроения
ГОСТ 8278-75	швеллер гнутый равнополочный
ГОСТ 8281-80	швеллер гнутый неравнополочный

Одним из отличительных свойств гнутых швеллеров от горячекатаных является их меньшая металлоемкость, иначе говоря их более легкий вес при одинаковых основных размерах профиля ( h, b, s ) и его длины. Однако это происходит в ущерб значению максимальной нагрузки, которую может выдержать гнутый швеллер по сранению с катаным швеллером.

Материалом для производства швеллеров чаще всего служит углеродистая сталь обыкновенного качества (ст3пс, ст3сп) или низколегированная сталь 09Г2С.

Металлический швеллер изготовленный с использованием низколегированной стали является более морозостойким, менее подвержен образованию ржавчины по сравнению с аналогичной продукцией из других видов стали. Все эти преимущества позволяют такому швеллеру служить дольше. Эти преимущества — следствие большого содержания марганца в составе стали. Отличает такой швеллер цена – она выше, чем у аналогов из углеродистой стали более чем на 10%. Свое применение стальные швеллеры нашли в строительстве ( промышленном, гражданском и жилом ), они используются для монтажа перекрытий домов и металлоконструкций в качестве несущих элементов, используются в мостостроении.

Существуют типовые размеры швеллеров стальных. В зависимости от назначения их длина может колебаться от 4 до 12 м. Помимо мерной длины может встречаться кратная мерная длина и немерная длина. Есть три основных типоразмеров: швеллер 9м, швеллер 11,7м, швеллер 12м.

У нас вы можете купить любой швеллер. Стоимость есть в прайсе на нашем сайте.

Вернуться в каталог металлопроката

Посмотреть предыдущую категорию — Посмотреть следующую категорию—>>

Всегда в наличии Рифленая арматура в прутках.
Предлагаем Сетку для кирпичной кладки

Личный кабинет

Логин:

Пароль:

Зарегистрироваться

Восстановить доступ

Заказать звонок

Свободная заявка

Заказать доставку

Ваш заказ

Полная версия сайта

TOP

производство, ГОСТ, таблицы видов, преимущества

Профилированная металлическая балка холодной прокатки с П-образным сечением называется — гнутый швеллер. Изделия данного вида — универсальный материал, без которого не обходится ни одна сфера народного хозяйства. Так ли это на самом деле, поможет разобраться подробное знакомство с техническими характеристиками и особенностями профильной продукции, востребованной в промышленном, гражданском строительстве.

Содержание

1 Характеристики, классификация
- 1.1 Маркировка и разновидности гнутого швеллера
  - 1.1.1 Тонкости обозначений гнутых п-образных балок
- 1.2 Сходства и отличия горячекатаного и гнутого швеллера
2 Преимущества гнутой профильной продукции
3 Применение гнутого швеллера
4 Хранение, транспортировка
5 Заключение

Характеристики, классификация

Производство гнутого швеллера осуществляется холодным деформированием. На специальных профилегибочных станках с помощью давления двух прессующих валов листовой металл приобретает необходимую форму. Материалом для изготовления служат следующие виды стали:

Горячекатаная. Такое сырье придает изделиям гибкость.
Холоднокатаная. Металлопрокат, сделанный из нее, обладает повышенной прочностью, стойкостью к нагрузкам, деформации.
Конструкционная. Бывает машиностроительной и арматурной.
Углеродистая. Добавки, входящие в состав заготовок, позволяют выпускать продукцию, эксплуатируемую в определенных условиях.
Легированная. Сталь, придающая изделиям высокие антикоррозионные свойства.

Согласно ГОСТ поверхность швеллера может иметь минимальное количество вкатанных пузырей, небольших забоин, вмятин. Их наличие не должно искажать стандартные размеры изделия. Продукция, имеющая вздутия, трещины считается браком. Кромки и торцы качественного металлопроката имеют гладкую поверхность без зазубрин.

Маркировка и разновидности гнутого швеллера

Профильные стройматериалы данного вида делятся на равнополочные балки, соответствующие ГОСТ 8278-83, и неравнополочные изделия, выполненные по ГОСТ 8281-80. Для каждой марки существует своя сфера применения. Они отличаются друг от друга по способу изготовления и габаритным размерам.

Металлопрокат гнутой формы по назначению:

Обычный гнутый швеллер. Применяется во всех областях народного хозяйства.
Универсальный. Применяется в строительных, промышленных сферах.
Специальный. Неравнополочный вид изготавливается из рулонной стали на специальных трубных станках. Он востребован в автомобильном производстве, вагоностроении.

Тонкости обозначений гнутых п-образных балок

Подобрать качественный швеллер, соответствующий виду предполагаемых работ, поможет грамотный подход к выбору данной продукции. Основные характеристики изделий прописаны в маркировке.

Ширина — имеет буквенное обозначение «Ш» или «b», для неравнополочных «a» и «b».
Высота — указывается в виде «В» или «h».
Толщина стали — маркируется буквами «Т» или «S».
Радиус закругления — обозначается литерой «R».

Параметры высоты от 25 до 310 мм, ширины от 26 до 100 мм, толщины от 2 до 6 мм. Длина равнополочных балок составляет 3 — 11,8 м, неравнополочных от 4 до 11,8 м. По желанию заказчика выпускаются изделия до 12 м в длину. Вес гнутого швеллера напрямую зависит от материала и размерных величин.

Таблица востребованных видов швеллера: размеры и вес 1 метра.

h, мм		b, мм	s, мм	масса 1 м, кг
50		30 32 40 47 50	2; 2,5 2,5 2; 2,5; 3; 3,5; 4 6 2,5; 3; 4	1,61; 1,99 2,07 1,92; 2,38; 2,81; 3,62 5,73 2,77; 3,28; 4,24
60		26 30 32 40 50 60	2,5 2,5; 3 2,5; 3; 4 2; 3 3 3; 4	2,01 2,19; 2,55 2,26; 2,67; 3,43 2,08; 3,04 3,5 3,99; 5,18
80		25 32 35 40 50 60 80	4 4 4 2,5; 3 4 3; 4; 6 3; 4	3,61 4,05 4,24 2,97; 3,51 5,18 4,46; 5,81; 8,37 5,4; 7,07
100	40 50 60 80 100		2,5; 3 3; 4; 5; 6 3; 4 3; 4; 5 3; 6		3,36; 3,97 4,47; 5,81; 7,14; 8,37 4,93; 6,44 5,87; 7,7; 9,49 6,79; 13,08

Важным показателем для данного вида металлопроката является точность профилирования. В маркировке она имеет следующие обозначения: «А» — соответствует высокой, «Б» повышенной и «В» обычной степени.

Помимо перечисленных категорий гнутые швеллеры классифицируются по форме изделий. Условные обозначения:

«У» — балки с наклонными полками;
«Л» — профиль облегченного вида;
«П» — изделия с параллельными гранями;
«С» — продукция специального назначения;
«Э» — экономичный швеллер.

Полки всей выпущенной серии имеют внутренние грани с уклоном 4-10%. По требованию потребителя изготавливаются изделия с нестандартными значениями. В этом случае их отклонение в соответствии с ГОСТ не должно превышать 8%.

Таблица востребованных швеллеров с наклонными и параллельными полками.

Номер швеллера	Размеры, мм
Номер швеллера	высота	Ширина полки	Ширина стенки	Толщина стенки
5П, 5У	50	32	4,4	7
6,5П, 6,5У	65	36	4,4	7,2
8П, 8У	80	40	4,5	7,4
10П, 10У	100	46	4,5	7,6
12П, 12У	120	52	4,8	7,8
14П, 14У	140	58	4,9	8,1
16П, 16У	160	64	5,0	8,4
18П, 18У	180	70	5,2	8,7
20П, 20У	200	76	5,1	9,0
22П, 22У	220	82	5,2	9,5
24П, 24У	240	90	5,6	10
27П, 27У	270	95	6	10,5
30П, 30У	300	100	6,5	11
40П, 40У	400	115	8	13,5

В маркировке обязательно указывается марка стали и номера государственного стандарта.

Сходства и отличия горячекатаного и гнутого швеллера

Горячекатаный металлопрокат производится прохождением разогретых стальных заготовок через сортовые или рельсобалочные станы. Калибровка изделий может осуществляться тремя способами.

Балочный метод. Его достоинством является уменьшение количества валков и перевалок при смене профилей. Недостаток такой обработки состоит в превышении обжатия по ложным фланцам, что может приводить к нарушению размеров профиля.
Корытный метод. В данном случае происходит увеличение обжатия полок. Стенки готового профиля могут иметь изогнутую и прямую форму, стыковаться с полками под прямым углом. Минусом такого проката является уменьшение числа калибров на валке по причине увеличения их ширины.
Метод с развернутыми полками. Данная технология позволяет изготавливать продукцию по параметрам, предусмотренными стандартами, с применением меньшего количества прогонных валков.

Производство гнутого и горячекатаного швеллера проводится из одинаковых марок сталей. Оба вида продукции имеют схожую классификацию по длине, выпускаются в трех вариантах:

мерной;
немерной кратной;
мерной кратной.

Швеллеры могут производиться с учетом пожелания потребителей, в соответствии с размерами, необходимыми для будущих сооружений и конструкций. Отклонения от нормы в таком случае не должны превышать допустимые значения, регламентируемые в государственном стандарте.

По количеству сортов изделия, полученные горячей прокаткой, уступают гнутым профильным балкам. Изготовление горячекатаного швеллера разных типоразмеров требуют перенастройки профилегибочного стана с изменением параметров.

Преимущества гнутой профильной продукции

Гнутый швеллер холодного формования обладает четкой геометрией, округленностью наружных углов и одинаковой толщиной стенок. Это гарантирует идеальную совместимость изделий и облегчает монтаж.

Преимущества:

Небольшой вес и высокие показатели жесткости по сравнению прямолинейными балками горячего проката.
Широкий диапазон размеров и толщины позволяет подобрать материал, соответствующий требуемым эксплуатационным условиям.
Сборка конструкций может осуществляться без проведения сварочных работ с использованием болтового крепления.
Легкость монтажа увеличивает скорость и продуктивность проводимых работ.
Высокая степень сопротивляемости осевым нагрузкам и давлению на изгиб.
Снижение металлоемкости конструкций при сохранении прочности уменьшает расходы на строительство.
Возможность придать профилю форму и размеры по требованию заказчика.
Швеллер легко поддается сварке, механической обработке.
Точные размеры, не нуждаются в рихтовке и дополнительной подгонке.
Небольшой вес балок позволяет поднимать большие объемы, проводить работы на высоте.

Термическое воздействие, которое оказывается на профиль в процессе производства, приводит к изменениям в кристаллической решётке стали. За счет отжига снижается ее внутреннее напряжение и увеличивается пластичность. Результатом такого процесса является получение износостойкого материала, устойчивого к воздействию негативных факторов окружающей среды во время его эксплуатации.

Применение гнутого швеллера

Основные сферы применения:

Проведение реконструкций зданий и ремонтно-строительных мероприятий.
Монтаж и установка металлических конструкций разнообразных форм.
Реконструкции сооружений старого фонда. Небольшой вес профиля, снижает нагрузку на фундамент.
Сборка каркасов стен, фасадов для зданий промышленного и гражданского значения.
Создание обрешеток для наложения облицовочного материала.
Проведение кровельных работ.
Прокладка ложбин для воды во время строительства коммуникационных сетей.
Сооружение перегородок, стеллажей на складских помещениях.
Монтаж каркасов теплиц, торговых палаток, рекламных щитов.
Изготовление навесов, прицепов, кузовных элементов для автотранспорта.
Производство нестандартного оборудования.
Армирование стен, перекрытий.
Создание архитектурных объектов нестандартной или сложной формы.
Использование в качестве крепежного элемента для балок производственных кранов.

Гнутый швеллер дает существенное снижение расходов на строительство, обеспечивает надежность сооружений и конструкций. Совокупность всех преимуществ повышает его популярность и делает конкурентоспособным представителем металлопрофильной продукции.

Хранение, транспортировка

Сохранность металлопроката и его эксплуатационных характеристик обеспечивается соблюдением условий хранения. Для складирования швеллеров любого типа требуется крытое помещение, уровень влажности которого не превышает 70%. Перед отправкой на склад швеллеры комплектуются в связки. Профили одинакового размера группируются и скрепляются проволокой или специальной лентой. На поверхность каждого изделия наносится маркировка в виде штампа.

Транспортировку швеллеров осуществляют грузовым автотранспортом с открытым или закрытым кузовом. При перевозке гнутые балки могут упаковываться двумя способами.

Поштучно. Для предохранения от механических повреждений каждая единица металлопроката упаковывается в промасленную бумагу или специальную пленку. Применяется при транспортировке на дальние расстояния и актуален для переправления морскими путями.
В связках. Самый распространенный вид перевозки, отличающийся быстрой погрузкой. Предварительно скомплектованная продукция не требует проведения дополнительных работ по соединению нескольких единиц продукции и ее упаковыванию, что уменьшает расходы на транспортировку и хранение.

При перевозке в автомобиле с открытым кузовом изделия покрывают непромокаемым тентом.

Заключение

Благодаря своей форме и уровню технических характеристик гнутый швеллер придает конструкциям требуемую прочность, жесткость. Сооружения, созданные на его основе, отличаются долговечностью. Данный вид профильной продукции востребован во всех областях строительной сферы.

Используемая литература и источники:

ГОСТ 8240-97: Швеллеры стальные горячекатаные.
Швеллеры // Товарный словарь / И. А. Пугачёв (главный редактор). — М.: Государственное издательство торговой литературы.
Статья на Википедии

Сортамент швеллеров в виде таблиц

На этой странице размещен сортамент швеллеров различного исполнения по ГОСТ 8240—89. Здесь можно найти характеристики швеллеров с уклонном внутренних граней полок, а также с параллельными гранями полок: экономичные и легкой серии. Все параметры профилей занесены в удобные таблицы, которые обладают возможностью фильтровать и группировать значения швеллеров. Еще одной из особенностей данных таблиц, является их адаптивность к размеру экрана.

Особенность сортамента швеллеров

Группировка информации

В каждой из таблиц выводиться только часть информации: по 10 строчек, между которыми можно переключаться с помощью кнопок, расположеных в правом нижнем углу каждой таблицы.

Фильтрация данных

В таблицах сортамента предусмотрена фильтрация данных, которая позволяет выводить только нужные строчки. Для этого достаточно в поиск ввести уникальное значение параметра швеллера, после чего таблица выдаст только его значения. Рекомендуется вводить значения моментов сопротивления или момента инерции, так как эти величины являются уникальными параметрами каждого швеллера.

Адаптивность сортамента

Все таблицы сортамента являются адаптивными и автоматически подстраиваются под любой размер экрана. Для мобильных устройств, обладающих небольшой шириной экрана, предусмотрена горизонтальная прокрутка: под каждой таблицей имеется специальный ползунок.

О швеллере

Швеллер – это металлический профиль с сечением в форме литеры П. Обе полки находятся на одной и той же стороне, что придает необходимую жесткость и прочность данному металлоизделию. Эта форма обеспечивает небольшой вес и металлоемкость, что позволяет удешевить возводимые сооружения. Практически любое готовое изделие в реалиях современной промышленности не обходится без применения, такого металлического элемента, как швеллер.

Достоинства

Швеллер обладает неоспоримыми достоинствами, которые выводят его на первый план в строительном соратменте после арматуры, это:
• высокие показатели к разнонаправленным видам нагрузок – осевой, изгибающей, на разрыв, на сжатие, ударной, боковой;
• хорошие показатели свариваемости;
• универсальность применения;
• возможность создания из него металлоконструкций без применения сварки, полностью разборных, его можно сложить как конструктор;
• легкость конструкций;
• невысокие показатели металлоемкости;
• смещение центра тяжести в сторону торцов полок;
• отличные эксплуатационные свойства.

Швеллеры стальные горячекатаные с уклоном внутренних граней полок по ГОСТ 8240-97

В данной таблице представлены геометрические характеристики швеллеров стальных горячекатаных с уклоном внутренних граней полок (серия У)

№ швеллера (серия У)	h [мм]	b [мм]	s [мм]	t [мм]	R [мм]	r [мм]	А [см²]	m [кг]	I_x [см⁴]	W_x [см³]	i_x [см]	S_x [см³]	I_y [см⁴]	W_y [см³]	i_y [см]	X₀ [см]
5У	50	32	4,4	7,0	6,0	2,5	6,16	4,84	22,8	9,1	1,92	5,59	5,61	2,75	0,95	1,16
6,5У	65	36	4,4	7,2	6,0	2,5	7,51	5,90	48,6	15,0	2,54	9,00	8,70	3,68	1,08	1,24
8У	80	40	4,5	7,4	6,5	2,5	8,98	7,05	89,4	22,4	3,16	13,30	12,80	4,75	1,19	1,31
10У	100	46	4,5	7,6	7,0	3,0	10,90	8,59	174,0	34,8	3,99	20,40	20,40	6,46	1,37	1,44
12У	120	52	4,8	7,8	7,5	3,0	13,30	10,40	304,0	50,6	4,78	29,60	31,20	8,52	1,53	1,54
14У	140	58	4,9	8,1	8,0	3,0	15,60	12,30	491,0	70,2	5,60	40,80	45,40	11,00	1,70	1,67
16У	160	64	5,0	8,4	8,5	3,5	18,10	14,20	747,0	93,4	6,42	54,10	63,30	13,80	1,87	1,80
16аУ	160	68	5,0	9,0	8,5	3,5	19,50	15,30	823,0	103,0	6,49	59,40	78,80	16,40	2,01	2,00
18У	180	70	5,1	8,7	9,0	3,5	20,70	16,30	1090,0	121,0	7,24	69,80	86,00	17,00	2,04	1,94
18аУ	180	74	5,1	9,3	9,0	3,5	22,20	17,40	1190,0	132,0	7,32	76,10	105,00	20,00	2,18	2,13
20У	200	76	5,2	9,0	9,5	4,0	23,40	18,40	1520,0	152,0	8,07	87,80	113,00	20,50	2,20	2,07
22У	220	82	5,4	9,5	10,0	4,0	26,70	21,00	2110,0	192,0	8,89	110,00	151,00	25,10	2,37	2,21
24У	240	90	5,6	10,0	10,5	4,0	30,60	24,00	2900,0	242,0	9,73	139,00	208,00	31,60	2,60	2,42
27У	270	95	6,0	10,5	11,0	4,5	35,20	27,70	4160,0	308,0	10,90	178,00	262,00	37,30	2,73	2,47
30У	300	100	6,5	11,0	12,0	5,0	40,50	31,80	5810,0	387,0	12,00	224,00	327,00	43,60	2,84	2,52
33У	330	105	7,0	11,7	13,0	5,0	46,50	36,50	7980,0	484,0	13,10	281,00	410,00	51,80	2,97	2,59
36У	360	110	7,5	12,6	14,0	6,0	53,40	41,90	10820,0	601,0	14,20	350,00	513,00	61,70	3,10	2,68
40У	400	115	8,0	13,5	15,0	6,0	61,50	48,30	15220,0	761,0	15,70	444,00	642,00	73,40	3,23	2,75

Швеллеры стальные горячекатаные с параллельными гранями полок по ГОСТ 8240-97

В данной таблице представлены геометрические характеристики швеллеров стальных горячекатаных с параллельными гранями полок (серия П)

№ швеллера (серия П)	h [мм]	b [мм]	s [мм]	t [мм]	R [мм]	r [мм]	А [см²]	m [кг]	I_x [см⁴]	W_x [см³]	i_x [см]	S_x [см³]	I_y [см⁴]	W_y [см³]	i_y [см]	X₀ [см]
5П	50	32	4,4	7,0	6,0	3,5	6,16	4,84	22,8	9,1	1,92	5,61	5,95	2,99	0,98	1,21
6,5П	65	36	4,4	7,2	6,0	3,5	7,51	5,90	48,8	15,0	2,55	9,02	9,35	4,06	1,12	1,29
8П	80	40	4,5	7,4	6,5	3,5	8,98	7,05	89,8	22,5	3,16	13,30	13,90	5,31	1,24	1,38
10П	100	46	4,5	7,6	7,0	4,0	10,90	8,59	175,0	34,9	3,99	20,50	22,60	7,37	1,44	1,53
12П	120	52	4,8	7,8	7,5	4,5	13,30	10,40	305,0	50,8	4,79	29,70	34,90	9,84	1,62	1,66
14П	140	58	4,9	8,1	8,0	4,5	15,60	12,30	493,0	70,4	5,61	40,90	51,50	12,90	1,81	1,82
16П	160	64	5,0	8,4	8,5	5,0	18,10	14,20	750,0	93,8	6,44	54,30	72,80	16,40	2,00	1,97
16аП	160	68	5,0	9,0	8,5	5,0	19,50	15,30	827,0	103,0	6,51	59,50	90,50	19,60	2,15	2,19
18П	180	70	5,1	8,7	9,0	5,0	20,70	16,30	1090,0	121,0	7,26	70,00	100,00	20,60	2,20	2,14
18аП	180	74	5,1	9,3	9,0	5,0	22,20	17,40	1200,0	133,0	7,34	76,30	123,00	24,30	2,35	2,36
20П	200	76	5,2	9,0	9,5	5,5	23,40	18,40	1530,0	153,0	8,08	88,00	134,00	25,20	2,39	2,30
22П	220	82	5,4	9,5	10,0	6,0	26,70	21,00	2120,0	193,0	8,90	111,00	178,00	31,00	2,58	2,47
24П	240	90	5,6	10,0	10,5	6,0	30,60	24,00	2910,0	243,0	9,75	139,00	248,00	39,50	2,85	2,72
27П	270	95	6,0	10,5	11,0	6,5	35,20	27,70	4180,0	310,0	10,90	178,00	314,00	46,70	2,99	2,78
30П	300	100	6,5	11,0	12,0	7,0	40,50	31,80	5830,0	389,0	12,00	224,00	393,00	54,80	3,12	2,83
33П	330	105	7,0	11,7	13,0	7,5	46,50	36,50	8010,0	486,0	13,10	281,00	491,00	64,60	3,25	2,90
36П	360	110	7,5	12,6	14,0	8,5	53,40	41,90	10850,0	603,0	14,30	350,00	611,00	76,30	3,38	2,99
40П	400	115	8,0	13,5	15,0	9,0	61,50	48,30	15260,0	763,0	15,80	445,00	760,00	89,90	3,51	3,05

Швеллеры стальные горячекатаные (легкой серии) с параллельными гранями полок по ГОСТ 8240-97

В данной таблице представлены геометрические характеристики швеллеров стальных горячекатаных легкой серии с параллельными гранями полок (серия Л)

№ швеллера (серия Л)	h [мм]	b [мм]	s [мм]	t [мм]	R [мм]	r [мм]	А [см²]	m [кг]	I_x [см⁴]	W_x [см³]	i_x [см]	S_x [см³]	I_y [см⁴]	W_y [см³]	i_y [см]	X₀ [см]
12Л	120	30	3,0	4,8	7	—	6,39	5,02	135,26	22,54	4,60	13,43	5,02	2,24	0,89	0,76
14Л	140	32	3,2	5,6	7	—	7,57	5,94	212,94	30,42	5,31	18,23	6,55	2,70	0,93	0,78
16Л	160	35	3,4	5,3	8	—	9,04	7,10	331,96	41,49	6,06	24,84	9,23	3,46	1,01	0,83
18Л	180	40	3,6	5,6	8	—	10,81	8,49	503,87	55,98	6,83	33,49	14,64	4,10	1,16	0,94
20Л	200	45	3,8	6,0	9	—	12,89	10,12	748,17	74,82	7,62	44,59	22,37	6,51	1,32	1,06
22Л	220	50	4,0	6,4	10	—	15,11	11,86	1070,97	97,36	8,42	57,82	32,85	8,61	1,47	1,19
24Л	240	55	4,2	6,8	10	—	17,41	13,66	1476,39	123,03	9,21	72,90	46,25	11,04	1,63	1,31
27Л	270	60	4,5	7,3	11	—	20,77	16,30	2218,16	164,31	10,33	97,48	65,10	14,17	1,77	1,40
30Л	300	65	4,8	7,8	11	—	24,30	19,07	3186,74	212,45	11,45	126,24	89,08	17,84	1,91	1,51

Швеллеры стальные горячекатаные (экономичные) с параллельными гранями полок по ГОСТ 8240-97

В данной таблице представлены геометрические характеристики швеллеров стальных горячекатаных экономичных с параллельными гранями полок (серия Э)

№ швеллера (серия Э)	h [мм]	b [мм]	s [мм]	t [мм]	R [мм]	r [мм]	А [см²]	m [кг]	I_x [см⁴]	W_x [см³]	i_x [см]	S_x [см³]	I_y [см⁴]	W_y [см³]	i_y [см]	X₀ [см]
5Э	50	32	4,2	7,0	6,5	2,5	6,10	4,79	22,9	9,17	1,94	5,62	6,02	3,05	0,993	1,23
6,5Э	65	36	4,2	7,2	6,5	2,5	7,41	5,82	48,9	15,05	2,57	9,02	9,42	4,13	1,127	1,32
8Э	80	40	4,2	7,4	7,5	2,5	8,82	6,92	90,0	22,50	3,19	13,31	13,93	5,38	1,257	1,41
10Э	100	46	4,2	7,6	9,0	3,0	10,79	8,47	175,9	35,17	4,04	20,55	22,68	7,47	1,450	1,56
12Э	120	52	4,5	7,8	9,5	3,0	13,09	10,24	307,0	51,17	4,84	29,75	35,12	10,03	1,638	1,70
14Э	140	58	4,6	8,1	10,0	3,0	15,41	12,15	495,7	70,81	5,67	40,96	51,76	13,13	1,833	1,86
16Э	160	64	4,7	8,4	11,0	3,5	17,85	14,01	755,5	94,43	6,50	54,41	73,17	16,70	2,024	2,02
18Э	180	70	4,8	8,7	11,5	3,5	20,40	16,01	1097,9	121,99	7,34	70,05	100,51	20,87	2,219	2,18
20Э	200	76	4,9	9,0	12,0	4,0	23,02	18,07	1537,1	153,71	8,17	88,03	134,07	25,54	2,413	2,35
22Э	220	82	5,1	9,5	13,0	4,0	26,36	20,69	2134,2	194,02	9,00	111,00	179,05	31,54	2,606	2,52
24Э	240	90	5,3	10,0	13,0	4,0	30,19	23,69	2927,0	243,92	9,85	139,08	249,03	40,07	2,872	2,78
27Э	270	95	5,8	10,5	13,0	4,5	34,87	27,37	4200,2	311,12	10,97	178,25	316,24	47,43	3,011	2,83
30Э	300	100	6,3	11,0	13,0	5,0	39,94	31,35	5837,1	389,14	12,09	224,00	395,57	55,58	3,147	2,88
33Э	330	105	6,9	11,7	13,0	5,0	46,15	36,14	8021,8	488,17	13,18	281,23	497,02	65,78	3,282	2,94
36Э	360	110	7,4	12,6	14,0	6,0	52,90	41,53	10864,5	603,58	14,33	350,05	618,92	77,76	3,420	3,04
40Э	400	115	7,9	13,5	15,5	6,0	61,11	47,97	15307,9	765,40	15,83	445,41	770,89	91,80	3,552	3,10

Швеллеры стальные горячекатаные (специальные) по ГОСТ 8240-97

В данной таблице представлены геометрические характеристики швеллеров стальных горячекатаных специальных (серия С)

№ швеллера (серия С)	h [мм]	b [мм]	s [мм]	t [мм]	R [мм]	r [мм]	Уклон полок, %	А [см²]	m [кг]	I_x [см⁴]	W_x [см³]	i_x [см]	I_y [см⁴]	W_y [см³]	i_y [см]	X₀ [см]
8С	80	45	5,5	9,0	9,0	1,5	6	11,80	9,26	115,82	28,95	3,13	22,24	7,63	1,38	1,57
14С	140	58	6,0	9,5	9,5	4,75	—	18,51	14,53	563,70	80,50	5,52	53,20	13,01	1,70	1,71
14Са	140	60	8,0	9,5	9,5	5,0	10	21,30	16,72	609,10	87,01	5,35	61,02	14,09	1,69	1,67
16С	160	63	6,5	10,0	10,0	5,0	—	21,95	17,53	866,20	108,30	6,28	73,30	16,30	1,83	1,80
16Са	160	65	8,5	10,0	10,0	5,0	—	25,15	19,74	934,50	116,80	6,10	83,40	17,55	1,82	1,75
18С	180	68	7,0	10,5	10,5	5,3	—	25,70	20,20	1272,00	141,00	7,04	98,50	20,10	1,96	1,88
18Са	180	70	9,0	10,5	10,5	5,3	—	29,30	23,00	1370,00	152,00	6,84	111,00	21,30	1,95	1,84
18Сб	180	100	8,0	10,5	10,5	5,0	6	34,04	26,72	1791,01	199,00	7,25	305,48	43,58	3,00	2,99
20С	200	73	7,0	11,0	11,0	5,5	10	28,83	22,63	1780,37	178,04	7,86	128,04	24,19	2,11	2,02
20Са	200	75	9,0	11,0	11,0	5,5	10	32,83	25,77	1913,71	191,37	7,64	143,63	25,88	2,09	1,95
20Сб	200	100	8,0	11,0	11,0	5,5	6	36,58	28,71	2360,88	236,09	8,03	327,23	46,30	2,99	2,93
24С	240	85	9,5	14,0	14,0	7,0	—	44,46	34,90	3841,35	320,11	9,29	268,89	43,70	2,46	2,35
26С	260	65	10,0	16,0	15,0	3,0	—	44,09	34,61	4088,00	314,50	9,63	115,60	171,60	5,03	3,91
26Са	260	90	10,0	15,0	15,0	7,5	8	50,60	39,72	5130,83	394,68	10,07	343,15	52,62	2,60	2,48
30С	300	85	7,5	13,5	13,5	7,0	10	43,88	34,44	6045,43	403,03	11,74	260,74	41,41	2,44	2,20
30Са	300	87	9,5	13,5	13,5	7,0	10	49,88	39,15	6495,43	433,03	11,41	288,78	43,93	2,41	2,13
30Сб	300	89	11,5	13,5	13,5	7,0	10	55,88	43,86	6945,43	463,03	11,15	315,35	46,29	2,38	2,09

Путь к успеху

Канал — это мощная, но часто упускаемая из виду графическая фигура, которая сочетает в себе несколько форм технического анализа, чтобы предоставить трейдерам потенциальные точки для входа и выхода из сделок, а также для контроля риска. Первый шаг — научиться определять каналы. Следующие шаги включают определение того, где и когда открывать сделку, где размещать ордера стоп-лосс и где фиксировать прибыль.

Ключевые выводы

На графиках можно рисовать торговые каналы, чтобы лучше видеть восходящие и нисходящие тренды по акциям, товарам, ETF или валютным парам.
Трейдеры также используют каналы для определения потенциальных точек покупки и продажи, а также для установки целевых цен и точек стоп-лосса.
Восходящие каналы наклоняются вверх во время восходящего тренда, а нисходящие каналы наклоняются вниз во время нисходящего тренда.
Другие технические индикаторы, такие как объем, могут усиливать сигналы, генерируемые торговыми каналами.
Продолжительность канала поможет определить базовую силу тренда.

Характеристики канала

В контексте технического анализа канал возникает, когда цена актива движется между двумя параллельными линиями тренда. Верхняя линия тренда соединяет максимумы колебаний цены, а нижняя линия тренда соединяет минимумы колебаний. Канал может быть наклонен вверх, вниз или вбок на графике.

Если цена выходит из торгового канала вверх, это движение может указывать на то, что цена будет расти дальше. Например, на приведенном ниже графике показан канал и прорыв акций Hyatt Hotels Corporation (H). С другой стороны, если цена прорывается ниже нижней границы канала, падение указывает на то, что в пути могут быть новые продажи.

Изображение Сабрины Цзян © Investopedia, 2021

Техника торгового канала часто лучше всего работает на акциях со средней волатильностью, что может быть важно при определении размера возможной прибыли от сделки. Например, если волатильность низкая, канал не будет очень большим, а значит, потенциальная прибыль будет меньше. Более крупные каналы обычно связаны с большей волатильностью, что означает большую потенциальную прибыль.

Типы каналов

Канал состоит как минимум из четырех точек контакта, потому что нам нужно как минимум два минимума, чтобы соединиться друг с другом, и два максимума, чтобы соединиться друг с другом. Вообще говоря, есть три типа:

Каналы, расположенные под углом вверх, называются восходящими каналами.
Каналы, расположенные под углом вниз, являются нисходящими каналами. Восходящие и нисходящие каналы также называют каналами тренда, потому что цена движется преимущественно в одном направлении.
Каналы, в которых линии тренда расположены горизонтально, называются горизонтальными каналами, торговыми диапазонами или прямоугольниками.

Изображение Джули Бэнг © Investopedia 2020

Покупка или продажа канала

Каналы иногда могут предоставлять точки покупки и продажи, и существует несколько правил для открытия длинных или коротких позиций:

Когда цена достигает верхней границы канала, продайте существующую длинную позицию и/или откройте короткую позицию.
Когда цена находится в середине канала, ничего не делать, если у вас нет сделок, или оставить текущие сделки.
Когда цена достигает нижней границы канала, закрывайте существующую короткую позицию и/или открывайте длинную позицию.

Из этих правил есть два исключения:

Если цена пробивает верхнюю или нижнюю часть канала, то канал уже не цел. Не инициируйте больше сделок, пока не будет создан новый канал.
Если цена дрейфует между каналами в течение длительного периода времени, может быть установлен новый более узкий канал. В этот момент входите или выходите вблизи крайних точек более узкого канала.

Во время восходящего канала сосредоточьтесь на покупках в нижней части канала и выходе на вершине. Будьте осторожны с короткими позициями, так как тренд восходящий. Например, восходящий канал показан ниже в акциях NVIDIA Corporation (NVDA).

Изображение Сабрины Цзян © Investopedia, 2021

Во время нисходящего канала сосредоточьтесь на продаже в верхней части канала и выходе в нижней части. Будьте осторожны с открытием длинных позиций в нисходящем канале, поскольку тренд направлен вниз.

Другие формы технического анализа иногда используются для повышения точности сигналов канала и проверки общей силы движения вверх или вниз. Некоторые другие инструменты, которые можно использовать при торговле в канале, включают:

Схождение-расхождение скользящих средних (MACD) часто будет близко к нулю во время горизонтальных каналов. Линия MACD, пересекающая сигнальную линию, также может указывать на потенциальные длинные сделки у основания канала или короткие сделки у вершины канала.
Стохастическое пересечение может также сигнализировать о возможности покупки вблизи нижней части канала или возможности продажи вблизи вершины.
Объем также может помочь в торговых каналах. Громкость часто ниже в каналах, особенно ближе к середине канала. Прорывы часто связаны с большим объемом. Если объем не растет при прорыве, существует большая вероятность того, что канал продолжится.

Определение уровней стоп-лосс и тейк-профит

Каналы могут предоставлять встроенные возможности управления капиталом в виде уровней стоп-лосс и тейк-профит. Вот основные правила определения этих точек:

Если вы купили в нижней части канала, выйдите и зафиксируйте прибыль в верхней части канала, но также установите стоп-лосс чуть ниже нижней части канала, оставляя место для обычной волатильности.
Если вы открыли короткую позицию в верхней части канала, выйдите и зафиксируйте прибыль в нижней части канала. Кроме того, установите стоп-лосс чуть выше верхней границы канала, оставляя место для обычной волатильности. Вот нисходящий канал в BCE Inc. (BCE) вместе с потенциальными стоп-лоссами и точками выхода.

Изображение Сабрины Цзян © Investopedia, 2021

Определение торговой надежности

Каналы дают возможность определить вероятность успеха сделки. Это делается с помощью так называемых подтверждений. Подтверждения представляют собой количество раз, когда цена отскакивала от верхней или нижней границы канала. Вот важные уровни подтверждения, о которых следует помнить:

1-2: Слабый канал (не подлежит обмену)
3-4: Адекватный канал (возможен обмен)
5-6: Сильный канал (надежный)
6 +: Очень сильный канал (более надежный)

Оценка длины сделки

Количество времени, которое требуется сделке, чтобы достичь точки продажи из точки покупки, также можно рассчитать с помощью каналов. Это делается путем записи количества времени, которое потребовалось для выполнения сделок в прошлом, а затем усреднения количества времени для будущего. Эта оценка основана на предположении, что изменения цен примерно одинаковы с точки зрения времени и цены. Однако это всего лишь приблизительная оценка, которая не всегда может быть точной.

Торговые каналы могут выглядеть по-разному в зависимости от выбранного таймфрейма. Например, канал на недельном графике может быть не виден на дневном графике.

Итог

Каналы обеспечивают один из способов покупки и продажи, когда цена движется между линиями тренда. «Заключив» движение цены акций в две параллельные линии, можно оценить сигналы покупки и продажи, а также стоп-лосс и целевые уровни. Продолжительность существования канала помогает определить силу канала. Количество времени, которое обычно требуется цене, чтобы перейти от максимума к минимуму (или от минимума к максимуму), дает оценку того, как долго могут длиться сделки.

Специальные каналы, профиль канала, сложная и необычная форма канала

»
каналы
- U-каналы и J-каналы
- C-каналы и бокс-каналы
- Каналы для шляп
- Распорные каналы, металлический каркас, шинопровод и опоры.
- Z-каналы
- Профили каналов
»
Профили, молдинги, специальные формы и сечения
- Молдинги из нержавеющей стали
Уголки, уголки,
L-образные и V-образные формы
»
Специальные трубки
- Опорная трубка полки
- Открытый шов, открытый стыковый шов и трубка с зазором
- Трубка с замковым швом
- Фланцевые и ребристые шовные трубы
- Трубка с подшитым швом
- Трубка с разъемным и стыковым швом
- Телескопическая трубка
- Сегменты круглых труб, изогнутые полосы и лента
- Трубка специальной формы
»
Кольца, обода, зажимы, фланцы, обручи и лицевые панели
- Зажимные кольца и хомуты
- Фланцы и фланцевые сборки
- Декоративные кольца (угловые кольца и ободки)
- Подробнее о гнутых кольцах
- Кольца с изогнутым вбок поперечным сечением
Держатели, крепления, кромки, отделка и фиксаторы
Перила и кронштейны
Z-образные стержни, прогоны
»
Рамы и обрамление, диффузоры, решетки и перегородки
- Рамы, диффузоры, решетки, перегородки
- Металлический каркас, шинопровод и опоры
Панели, ребра и пластины
»
Треки, воздуховоды, рельсы и направляющие
- Направляющие, воздуховоды, рельсы
- Слайды
Крышки и крышки гусениц из нержавеющей стали
Крышки, кожухи, облицовка и отливы
Петли: жалюзи, пластины, планки, панели и бортики
Планки, полосы, прокладки, рейки и изогнутая лента
»
Стержни и сечения: T, H, W и двойные каналы
- Т-образные каналы
- H-каналы
- Вт каналов
- Двойные каналы
»
Изделия из проволоки: полосы, ленты и кольца
- Плоский
- Круглый и квадратный
- Фасонный
- Аккомпанемент
»
Другие продукты
- Эти профили можно превратить в:
- Трубка поддержки полки
- Ножки и опоры баррикад
- Опоры и детали баррикад типа 1
- Опоры и детали баррикад типа 2
- Баррикадные стойки типа 3
- Затеняющие валики
- Подгибочная планка, нижняя перекладина и швеллеры для подгибки
- Молдинги ценников
- Вешалка для полотенец
- Карнизы для штор
- Душевые штанги
- Гардеробные штанги и барные стойки
- Направляющие для ящиков
- Капельницы, колпачки и обшивка
- Перила, столбы, пикеты и элементы жесткости ограждения
- DIN-рейки, шинопроводы, кабельные лотки и шинопроводы
- Пластины теплопередачи
- Накладки на пороги, дуги крыши и стойки шляпы
- Рельсы, рамы, трубки и трубы из ПВХ, элементы жесткости и усиления
- Молдинги для раковины, ободья рукояток и зубчатые планки
- Штормовые дверные рамы безопасности
- Штамповки
- Р. В. Трубка багажника автомобиля
- Рамы для зеркал
- Панели отражателей
- Молдинги с защелками
- Штормовые окна и экранные рамы
- Ручки
- Отделка сайдинга
- Рулонные ламели
- Шпильки для стен и перегородки
- Ножки для раковины
обслуживаемых отраслей
- Производство трубок для дисплеев
»
Ресурсы и ссылки
- Белые книги
- Информационные бюллетени / Пресс-релизы
- Медиа-галерея
- Подержанное оборудование
См. онлайн-каталог
Гвенко Мфг
Oak Rite Mfg. Corp.

	запрос предложений \| Образцы работ \| Возможности \| Процессы \| О нас \| Свяжитесь с нами
Добро пожаловать

Компания Johnson Brothers может изготовить швеллер любого профиля и любой сложности. Мы специализируемся на многих типах каналов, включая необычные каналы и каналы особой формы. Наши самые популярные металлы для наших профилей канала — нержавеющая сталь и алюминий. Какая бы форма канала вам ни понадобилась, компания Johnson Brothers может ее изготовить! Свяжитесь с нами сегодня, чтобы получить предложение по профилю канала.

Посмотреть дополнительные каналы здесь: Каналы | U-каналы и J-каналы |
C-каналы и коробчатые каналы | Шляпа Каналы | Распорка Каналы

Детали изготавливаются на заказ, а складской запас сохраняется только для выпусков крупных заказов на поставку. Существующие образцы могут быть доступны или недоступны. Возможны прототипы для крупных заказов.

jpg»>

С гордостью обслуживаем американские, канадские и международные компании по всем вопросам индивидуального профилирования!

5744 McDermott Drive — Berkeley, Illinois 60163-1102 (пригород Чикаго)
Телефон: +00(1)(708) 449-7050 — круглосуточный факс: (708) 449-0042

|
|
|
|
|
|
|

Сайт создан: Ecreativeworks

Нежное введение в форматы изображений Channels-First и Channels-Last

Джейсон Браунли в 5 апреля 2019 г. в Deep Learning for Computer Vision

Последнее обновление: 12 сентября 2019 г.

Цветные изображения имеют высоту, ширину и размеры цветового канала.

При представлении в виде трехмерных массивов измерение канала для данных изображения по умолчанию является последним, но может быть перемещено на первое измерение, часто из соображений настройки производительности.

Использование этих двух « форматов упорядочения каналов » и подготовка данных для соответствия конкретному предпочтительному порядку каналов может сбить с толку новичков.

В этом руководстве вы узнаете о форматах упорядочения каналов, о том, как подготовить данные изображения и управлять ими в соответствии с форматами, а также о том, как настроить библиотеку глубокого обучения Keras для различных порядков каналов.

После завершения этого урока вы будете знать:

Структура трехмерного массива изображений и форматов массива каналов первый и последний.
Как добавить измерение каналов и как конвертировать изображения между форматами каналов.
Как библиотека глубокого обучения Keras управляет предпочтительным порядком каналов, а также как изменить и запросить этот параметр.

Начните свой проект с моей новой книги «Глубокое обучение для компьютерного зрения», в том числе пошаговые руководства и файлы с исходным кодом Python для всех примеров.

Начнем.

Обновлено в апреле 2019 г. : исправлена опечатка в комментарии к коду (спасибо, Антонио).
Обновлено в сентябре 2019 г. : Обновлено для незначительных изменений API Keras 2.2.5. Изменено использование set_image_dim_ordering() на set_image_data_format().

Обзор учебного пособия

Это руководство разделено на три части; они:

Изображения в виде трехмерных массивов
Управление каналами изображения
Канал Keras Заказ

Изображения в виде трехмерных массивов

Изображение может храниться в памяти как трехмерный массив.

Обычно формат изображения имеет одно измерение для строк (высота), одно для столбцов (ширина) и одно для каналов.

Если изображение черно-белое (оттенки серого), размер каналов может не присутствовать явно, т.е. для каждой координаты (строки, столбца) в изображении существует одно целочисленное значение пикселя без знака.

Цветные изображения обычно имеют три канала для значения пикселя в координатах (строка, столбец) для красного, зеленого и синего компонентов.

Нейронные сети глубокого обучения требуют, чтобы данные изображения предоставлялись в виде трехмерных массивов.

Это применимо, даже если ваше изображение в градациях серого. В этом случае необходимо добавить дополнительное измерение для одного цветового канала.

Существует два способа представления данных изображения в виде трехмерного массива. Первый предполагает наличие каналов в качестве последнего или третьего измерения в массиве. Это называется « каналов длятся ”. Второй предполагает наличие каналов в качестве первого измерения в массиве, который называется « каналов первые ».

Каналы Последние . Данные изображения представлены в виде трехмерного массива, где последний канал представляет цветовые каналы, например. [строк][столбцов][каналов] .
Первый канал . Данные изображения представлены в виде трехмерного массива, где первый канал представляет цветовые каналы, например. [каналы][строки][столбцы] .

Некоторые библиотеки обработки изображений и глубокого обучения предпочитают, чтобы каналы располагались первыми, а некоторые — последними. Таким образом, важно быть знакомым с двумя подходами к представлению изображений.

Хотите получить результаты с помощью глубокого обучения для компьютерного зрения?

Пройдите мой бесплатный 7-дневный экспресс-курс по электронной почте прямо сейчас (с образцом кода).

Нажмите, чтобы зарегистрироваться, а также получить бесплатную электронную версию курса в формате PDF.

Управление каналами изображения

Возможно, вам потребуется изменить или изменить каналы изображения или порядок каналов.

Этого можно легко добиться с помощью библиотеки Python NumPy.

Давайте рассмотрим несколько примеров.

В этом уроке мы будем использовать фотографию парада пингвинов на острове Филлип, сделанную Ларри Кестером (некоторые права защищены).

Парад пингвинов на острове Филлип
Фото Ларри Костера, некоторые права защищены.

Загрузите изображение и поместите его в текущий рабочий каталог с именем файла « penguin_parade.jpg ».

Загрузить фото (penguin_parade.jpg)

В примерах кода в этом руководстве предполагается, что установлена библиотека Pillow.

Как добавить канал к изображению в градациях серого

изображения в градациях серого загружаются как двумерный массив.

Прежде чем их можно будет использовать для моделирования, вам, возможно, придется добавить к изображению явное измерение канала. Это не добавляет новых данных; вместо этого он изменяет структуру данных массива, чтобы иметь дополнительную третью ось с одним измерением для хранения значений пикселей в градациях серого.

Например, изображение в градациях серого с размерами [строки][столбцы] можно изменить на [строки][столбцы][каналы] или [каналы][строки][столбцы], где новая ось [каналы] имеет одно измерение.

Этого можно добиться с помощью функции Expand_dims() NumPy. Аргумент « ось » позволяет вам указать, где новое измерение будет добавлено к первому, например. первый для первого канала или последний для последнего канала.

В приведенном ниже примере загружается фотография парада пингвинов с использованием библиотеки Pillow в виде изображения в градациях серого и демонстрируется, как добавить измерение канала.

# пример расширения размеров
из numpy импорта expand_dims
из массива импорта numpy
из изображения импорта PIL
# загрузить изображение
img = Image.open(‘penguin_arade.jpg’)
# преобразовать изображение в оттенки серого
img = img.convert (режим = ‘L’)
# преобразовать в пустой массив
данные = массив (изображение)
печать (данные.форма)
# сначала добавьте каналы
data_first = expand_dims (данные, ось = 0)
печать (data_first. shape)
# добавить каналы последними
data_last = expand_dims (данные, ось = 2)
печать (data_last.shape)

110003

1999

0001

9000 2

9000 3

9000 3 9000 3 9000 2 9000 2

14 9000 3

9000 3

9000 2

9000 3 9000 3 9000 3

# пример расширения размеров

из numpy import expand_dims

из numpy import asarray

из PIL import Image

# загрузить изображение

img = Image.open(‘penguin_arade.jpg’)

# преобразовать изображение в оттенки серого

img = img.convert(mode=’L’)

# преобразовать в пустой массив

data = asarray(img )

print(data.shape)

# сначала добавьте каналы =2)

печать (data_last.shape)

При выполнении примера фотография сначала загружается с помощью библиотеки Pillow, а затем преобразуется в изображение в градациях серого.

Объект изображения преобразуется в массив NumPy, и мы подтверждаем, что форма массива является двумерной, а именно (424, 640).

Затем используется функция expand_dims() для добавления канала через axis=0 в начало массива, и изменение подтверждается формой (1, 424, 640). Эта же функция затем используется для добавления канала в конец или третье измерение массива с ось=2 и изменение подтверждается формой (424, 640, 1).

(424, 640)
(1, 424, 640)
(424, 640, 1)

(424, 640)

(1, 424, 640)

(424, 640, 1)

Другой популярной альтернативой расширению размеров массива является использование функции reshape() NumPy и указание кортежа с новой формой; например:

данные = данные.изменить((424, 640, 1))

данные = data.reshape((424, 640, 1))

Как изменить порядок каналов изображения

После загрузки цветного изображения в виде трехмерного массива порядок каналов можно изменить.

Этого можно добиться с помощью функции moveaxis() NumPy. Это позволяет указать индекс оси источника и оси назначения.

Эта функция может использоваться для изменения массива в последнем формате канала, например, [rows][cols][channels] в первый формат каналов, например [channels][rows][cols] , или наоборот.

В приведенном ниже примере загружается фотография парада пингвинов в формате последнего канала и используется функция moveaxis() , которая изменяет ее на формат первого канала.

# изменить формат изображения с канала последнего на канал первого формата
из numpy импортировать moveaxis
из массива импорта numpy
из изображения импорта PIL
# загружаем цветное изображение
img = Image.open(‘penguin_arade.jpg’)
# преобразовать в пустой массив
данные = массив (изображение)
печать (данные.форма)
# меняем каналы с последнего на каналы с первым форматом
данные = ось перемещения (данные, 2, 0)
печать (данные.форма)
# меняем каналы сначала на каналы в конце формата
данные = ось перемещения (данные, 0, 2)
печать (данные. форма)

110003

9000 15

# изменить изображение с каналов в конце на каналы в формате

из numpy import moveaxis

из numpy import asarray

из PIL import Image

# загрузить цветное изображение

img = Image.open(‘penguin_arade.jpg’)

# преобразовать в пустой массив = moveaxis(data, 2, 0)

print(data.shape)

# изменить каналы с первого на последний формат

data = moveaxis(data, 0, 2)

print(data.shape)

При выполнении примера сначала загружается фотография с помощью библиотеки Pillow и преобразуется в массив NumPy, подтверждая, что изображение было загружено в последний формат каналов с формой (424, 640, 3).

Затем функция moveaxis() используется для перемещения оси каналов из положения 2 в положение 0, и результат подтверждается отображением первого формата каналов (3, 424, 640). Затем это происходит в обратном порядке, снова перемещая каналы из положения 0 в положение 2.

(424, 640, 3)
(3, 424, 640)
(424, 640, 3)

(424, 640, 3)

(3, 424, 640)

(424, 640, 3)

Канал Keras Заказ

Библиотека глубокого обучения Keras не зависит от того, как вы хотите представлять изображения в первом или последнем формате канала, но при использовании библиотеки необходимо указать предпочтение и соблюдать его.

Keras содержит ряд математических библиотек, каждая из которых имеет предпочтительный порядок каналов. Ниже перечислены три основные библиотеки, которые может обернуть Keras, и их предпочтительный порядок каналов:

TensorFlow : Последний порядок каналов.
Theano : Каналы первого порядка.
CNTK : Последний заказ каналов.

По умолчанию Keras настроен на использование TensorFlow, и порядок каналов по умолчанию также является последним. Вы можете использовать любой порядок каналов с любой библиотекой и библиотекой Keras.

Некоторые библиотеки утверждают, что предпочтительный порядок каналов может привести к большой разнице в производительности. Например, использование математической библиотеки MXNet в качестве серверной части для Keras рекомендует использовать каналы в порядке очереди для повышения производительности.

Мы настоятельно рекомендуем изменить формат image_data_format на channels_first. MXNet значительно быстрее работает с данными Channels_First.

— Настройка производительности Keras с помощью MXNet Backend, Apache MXNet

Порядок каналов по умолчанию

Библиотека и предпочтительный порядок каналов перечислены в файле конфигурации Keras, хранящемся в вашем домашнем каталоге по адресу ~/.keras/keras.json .

Предпочтительный порядок каналов хранится в папке « image_data_format » и может быть установлено как « channels_last » или « channels_first ».

Например, ниже показано содержимое файла конфигурации keras.json . В нем видно, что система настроена на использование tensorflow и порядка каналов_последний .

{
«image_data_format»: «каналы_последние»,
«бэкэнд»: «тензорный поток»,
«эпсилон»: 1е-07,
«поплавок»: «поплавок32»
}

120120120 «:» Float32 «

} 9000

120120120

{

«Image_data_format»: «channels_last»,

«Backend»: «tensorflow»,

«Epsilon»: 1E-07,

«FloatX»: «Float32»

}

В зависимости от предпочтительного порядка каналов вам необходимо будет подготовить данные изображения, чтобы они соответствовали предпочтительному порядку.

В частности, это будет включать такие задачи, как:

Изменение размера или расширение размеров любых обучающих, проверочных и тестовых данных в соответствии с ожиданиями.
Указание ожидаемой входной формы выборок при определении моделей (например, input_shape=(28, 28, 1) ).

Заказ канала для конкретной модели

Кроме того, те слои нейронной сети, которые предназначены для работы с изображениями, такие как Conv2D, также предоставляют аргумент под названием « data_format », что позволяет указать порядок каналов. Например:

…
model.add(Conv2D(…, data_format=’channels_first’))

…

model.add(Conv2D(…, data_format=’channels_first’))

По умолчанию будет использоваться предпочтительный порядок, указанный в значении « image_data_format » файла конфигурации Keras. Тем не менее, вы можете изменить порядок каналов для данной модели, и, в свою очередь, наборы данных и форма ввода также должны быть изменены, чтобы использовать новый порядок каналов для модели.

Это может быть полезно при загрузке модели, используемой для трансферного обучения, которая имеет порядок каналов, отличный от вашего предпочтительного порядка каналов.

Заказ канала запроса

Вы можете подтвердить свой текущий предпочтительный порядок каналов, распечатав результат функции image_data_format(). Пример ниже демонстрирует.

# показать предпочтительный порядок каналов
из бэкэнда импорта keras
печать (backend.image_data_format())

# показать предпочтительный порядок каналов

из keras import backend

print(backend.image_data_format())

При выполнении примера распечатывается предпочтительный порядок каналов, настроенный в файле конфигурации Keras. В этом случае используется последний формат каналов.

каналы_последние

каналы_последние

Доступ к этому свойству может быть полезен, если вы хотите автоматически создавать модели или подготавливать данные по-разному в зависимости от предпочтительного порядка каналов системы; например:

если backend. image_data_format() == ‘channels_last’:
…
еще:
…

, если backend.image_data_format() == ‘channels_last’:

…

иначе:

…

Заказ силового канала

Наконец, порядок каналов может быть принудительно задан для конкретной программы.

Этого можно достичь, вызвав функцию set_image_data_format() в бэкенде Keras либо для ‘channels_first ’ (theano) для упорядочения по каналу первым, либо ‘channels_last ’ (tensorflow) для упорядочения по последнему каналу.

Это может быть полезно, если вы хотите, чтобы программа или модель работали согласованно, независимо от конфигурации порядка каналов Keras по умолчанию.

# принудительно упорядочить каналы
из бэкэнда импорта keras
# форсировать каналы-первый порядок
backend.set_image_data_format(‘channels_first’)
печать (backend.image_data_format())
# форсировать каналы-последний заказ
backend. set_image_data_format(‘каналы_последние’)
печать (backend.image_data_format())

# принудительное упорядочивание каналов

из keras import backend

# принудительное упорядочивание каналов

backend.set_image_data_format(‘channels_first’)

print(backend.image_data_format())

9 # принудительное упорядочивание каналов 003 backend.set_image_data_format(‘channels_last’)

print(backend.image_data_format())

Запуск примера сначала принудительно упорядочивает каналы в первую очередь, затем упорядочивает каналы в последнюю очередь, подтверждая каждую конфигурацию путем печати режима упорядочивания каналов после изменения.

каналы_первый
каналы_последние

каналы_первые

каналы_последние

Дополнительное чтение

В этом разделе содержится больше ресурсов по теме, если вы хотите углубиться.

Библиотека Pillow Python
numpy.expand_dims API
API-интерфейс numpy.reshape
numpy.moveaxis API
Серверный API Keras
API сверточных слоев Keras

Резюме

В этом руководстве вы узнали о форматах упорядочения каналов, о том, как подготовить данные изображения и управлять ими в соответствии с форматами, а также о том, как настроить библиотеку глубокого обучения Keras для различных порядков каналов.

В частности, вы узнали:

Структура трехмерного массива изображений и форматов массива каналов первый и последний.
Как добавить измерение каналов и как конвертировать изображения между форматами каналов.
Как библиотека глубокого обучения Keras управляет предпочтительным порядком каналов, а также как изменить и запросить этот параметр.

Есть вопросы?
Задавайте свои вопросы в комментариях ниже, и я постараюсь ответить.

Разработайте модели глубокого обучения для машинного зрения уже сегодня!

Разработайте свои собственные модели машинного зрения за считанные минуты

. ..с помощью всего нескольких строк кода Python

Узнайте, как это сделать в моей новой электронной книге:
Deep Learning for Computer Vision

Он содержит учебных пособий для самостоятельного изучения по таким темам, как:
классификация , обнаружение объектов (yolo и rcnn) , распознавание лиц (vggface и facenet) , подготовка данных и многое другое…

33

Наконец-то внедрите глубокое обучение в свои проекты Vision

Пропустите академические предметы. Просто Результаты.

Посмотреть, что внутри

О Джейсоне Браунли

Джейсон Браунли, доктор философии, специалист по машинному обучению, который обучает разработчиков тому, как получать результаты с помощью современных методов машинного обучения с помощью практических руководств.

Просмотреть все сообщения Джейсона Браунли →

Как нормализовать, центрировать и стандартизировать пиксели изображения в Keras

Как загрузить и визуализировать стандартные наборы данных компьютерного зрения с помощью Keras

Что такое канальная стратегия? — Определение из WhatIs.

com

По

Джон Мур,
Отраслевой редактор
Айви Вигмор

Стратегия канала — это план поставщика по продвижению продукта или услуги по торговой цепочке к конечному потребителю.

Цель стратегии канала

В мире B2B стратегия канала направлена на обеспечение наилучшего способа представить продукты или услуги компании потенциальным клиентам.

Компания с простым продуктом, который легко установить покупателю и требует минимальной поддержки, может сосредоточиться на продажах через Интернет или розничных продажах через обычные магазины в качестве своей стратегии сбыта. С другой стороны, компания со сложным продуктом, который требует опыта для надлежащего внедрения и требует высокого уровня поддержки для обеспечения положительного клиентского опыта, может обратиться к реселлерам с добавленной стоимостью (VAR) или системным интеграторам (SI) в качестве своего канала. стратегия.

В более широком контексте стратегия сбыта может быть компонентом бизнес-стратегии выхода на рынок. Подход к выходу на рынок обычно определяет целевой рынок для бизнеса, определяет покупателя (например, ИТ-менеджера или руководителя высшего звена), обрисовывает в общих чертах ценностное предложение продукта и излагает стратегию сбыта.

Типы канальных стратегий

Производители продуктов и поставщики услуг имеют несколько вариантов каналов, из которых можно выбирать.

Прямые продажи

Самый простой подход — это прямой канал, в котором поставщик продает напрямую покупателю. Поставщик может содержать собственный отдел продаж, чтобы заключать сделки с клиентами или продавать свои продукты или услуги через веб-сайт электронной коммерции. Прямые продажи через каталог представляют собой еще одну возможность, хотя этот бизнес в значительной степени относится к электронной коммерции.

Косвенные продажи

Продавцы также могут осуществлять продажи через непрямые каналы с участием одного или нескольких посредников. Модели непрямых продаж включают розничную торговлю, которая может включать продажу через физический магазин или интернет-магазин. Кроме того, поставщики могут продавать через VAR, компании, которые объединяют продукт или услугу поставщика с другими продуктами и услугами, чтобы предоставить клиентам комплексное решение. Канал «вендор-VAR-клиент» иногда называют каналом 9.0508 стратегия одноуровневого канала сбыта . В двухуровневом распределении поставщик продает дистрибьютору, который, в свою очередь, предоставляет продукты и услуги поставщика сети VAR.

Одноуровневый или двухуровневый подход к распространению может быть частью стратегии поставщика в отношении каналов сбыта.

В дополнение к розничным торговцам, VAR и дистрибьюторы, поставщики управляемых услуг (MSP), консультанты, SI, производители оригинального оборудования (OEM), независимые поставщики программного обеспечения (ISV), оптовики и дистрибьюторы также могут выступать в качестве торговых партнеров. Поставщик, использующий непрямые каналы, часто создает партнерскую программу для управления отношениями со своими деловыми партнерами.

Потребительские продажи

Предприятия, продающие потребителям, в отличие от продавцов B2B, могут использовать несколько иной подход к канальной стратегии, в котором прямые и непрямые продажи обычно имеют разное значение.

В многоканальном маркетинге, например, компании могут создавать прямые каналы, такие как каталоги, прямые почтовые рассылки или кампании по электронной почте, и/или косвенные каналы, с помощью которых они надеются привлечь покупателей через веб-сайты или социальные сети. Между тем, с помощью омниканального маркетинга бизнес пытается предоставить покупателям беспрепятственный опыт покупок, независимо от того, совершает ли покупатель покупки в Интернете с настольного или мобильного устройства, размещает заказ по телефону или посещает обычные магазины.

Хотя эти тактики продаж и маркетинга часто связаны с потребительскими продажами, компании B2B также могут использовать такие каналы, как прямая почтовая рассылка и социальные сети, при попытке найти бизнес-клиентов.

Как создать стратегию канала

При разработке стратегии канала поставщик должен принять решение о том, какой канал или каналы использовать и какие типы партнеров он будет стремиться развивать. Подходящая стратегия может варьироваться от одного продукта или услуги к другому.

Однако поставщик, который строит стратегию канала как для прямых, так и для непрямых каналов продаж, должен позаботиться о том, чтобы избежать конфликта каналов. Торговые партнеры скоро будут недовольны, если отдел прямых продаж поставщика будет конкурировать с ними за клиентский бизнес. Таким образом, канальная стратегия может включать сегментацию рынка. Например, поставщик может нацелить свои прямые продажи только на крупные предприятия, а малый и средний бизнес зарезервировать для своих торговых партнеров.

Последнее обновление: август 2018 г.

Продолжить чтение О стратегии канала

Узнайте, как облако влияет на стратегии и отношения сбыта

Получите представление о стратегиях каналов сбыта в Европе

Узнайте, как трансформация ИТ влияет на стратегию Dell EMC по сбыту

Прочтите руководство CompTIA по построению стратегии сбыта

Получите совет, как избежать ошибок при построении стратегии канала

Копните глубже в бизнес-стратегию MSP

Торговый посредник с добавленной стоимостью (VAR)
Автор: Александр Гиллис
Дениз Брайант получает роль канала UKI в NetApp
Автор: Саймон Квик
Centreon выходит на первый канал для ускорения роста
Автор: Саймон Квик
Стартап базы данных блокчейн Fluree инвестирует в продажи каналов
Автор: Пол Корженёвски

МикроскопUK

Что дальше для канала?
В рамках нашего 40-летнего юбилея мы смотрим вперед, чтобы понять, куда пойдет канал в ближайшие годы и десятилетия
Изменения наверху в Content+Cloud
Свежий генеральный директор приходит в качестве бывшего действующего руководителя на должность в материнской компании с заданием на дальнейший рост в Европе
Alibaba Cloud инвестирует $1 млрд в партнерскую экосистему
Облачный игрок потратит деньги в течение следующих трех лет на расширение своей партнерской базы

ПоискБезопасность

Как выполнить оценку рисков кибербезопасности за 5 шагов
Эта пятиэтапная схема оценки рисков кибербезопасности поможет вашей организации предотвратить и сократить дорогостоящие . ..
Советы по развитию лидерских качеств в сфере кибербезопасности
Преодоление разрыва в навыках с точки зрения работодателя начинается с инвестирования в таланты. Получить консультацию о том, как развивать и нанимать …
Существует ли вредоносное ПО на основе ИИ в дикой природе? Еще нет
ИИ, отправляющий атаки вредоносных программ, может вызывать образы футуристических технологий, похожих на кино, но это может быть не так уж далеко от реальности. …

ПоискХранилище

Lenovo выпускает блочные массивы хранения начального уровня
Компания Lenovo выпустила на рынок начального уровня новые флеш-массивы и гибридные массивы, которые обеспечивают компаниям преимущество в …
TGI Fridays предлагает современное гибридное облачное хранилище
Корпоративная ИТ-команда TGI Fridays избавилась от головной боли, связанной с выработкой устаревшего оборудования, на современную гибридную облачную систему хранения данных, используя. ..
NAS или облачное хранилище: что лучше для вашего бизнеса?
Локальный NAS и облачный NAS — два основных варианта хранения файлов. Организациям необходимо взвесить преимущества и недостатки …

ПоискСеть

Планирование перехода от SD-WAN к SASE
Предприятиям нужны интегрированные системы безопасности и сети для управления распределенными ИТ-средами, и они ищут SD-WAN …
Варианты использования Batfish для проверки и тестирования сети
Автоматическая проверка сети перед изменением с помощью Batfish может сэкономить время в процессе управления изменениями в сети и свести к минимуму …
Valmont Industries тестирует сеть как услугу для улучшения WAN
Valmont Industries нужна гибкая глобальная сеть, которую компания может модифицировать за несколько дней, а не месяцев. Мировой производитель тестирует . ..

SearchCloudComputing

Инструменты управления затратами Azure для контроля расходов на облако
С помощью предупреждений, панелей мониторинга затрат и других функций инструменты управления затратами Azure могут помочь администраторам более четко видеть свои …
Сравните Фабрику данных Azure и SSIS
Узнайте о различиях между Фабрикой данных Azure и SSIS, двумя инструментами ETL. Эти отличия включают в себя ключевые функции управления данными…
Упростите управление пакетами с помощью этого руководства по Azure Artifacts
Являясь расширением службы Azure DevOps, Azure Artifacts может помочь разработчикам управлять пакетами и обмениваться ими, чтобы оптимизировать общую…

SearchDataManagement

Как создать эффективную команду DataOps
Все больше организаций обращаются к DataOps для поддержки своих операций по управлению данными. Узнайте, как построить команду с правильным …
Как Lufthansa переносит свое хранилище данных в облако
Переход от локальной системы данных к облаку может быть сложной операцией. Lufthansa собирается убрать часть …
Дебют бессерверной базы данных CockroachDB с инструментами миграции
После года предварительной версии поставщик базы данных делает бессерверное предложение общедоступным. Он обеспечивает новый …

ПоискБизнесАналитика

Google запускает три новых инструмента для своего облака данных
Инструменты управления данными и аналитики, включая новые платформы обмена данными и озера данных, предназначены для предоставления пользователям доступа …
Sisense добавляет три новых встроенных аналитических возможности
Новая интеграция с Git, многопользовательская среда и усовершенствования Extense Framework предназначены для дальнейшего . ..
Дополнительная автоматизация, встроенная аналитика в планах Tableau
Новые возможности, запланированные к выпуску в составе двух последних обновлений платформы поставщика в 2022 году, призваны ускорить …

Влияние формы канала

на нестабильность устройства тонкопленочных транзисторов на основе аморфного индия, галлия и оксида цинка

1. Чховалла М., Йена Д., Чжан Х. Двумерные полупроводники для транзисторов. Нац. Преподобный Матер. 2016;1:16052. doi: 10.1038/natrevmats.2016.52. [CrossRef] [Google Scholar]

2. Пак Дж.С., Мэнг В.-Дж., Ким Х.-С., Пак Дж.-С. Обзор последних разработок в области аморфных оксидных полупроводниковых тонкопленочных транзисторных устройств. Тонкие твердые пленки. 2012; 520:1679–1693. doi: 10.1016/j.tsf.2011.07.018. [CrossRef] [Google Scholar]

3. Пракаш П., Сундарам К.М., Беннет М.А. Обзор полевых транзисторов с углеродными нанотрубками (CNTFET) для приложений сверхнизкой мощности. Продлить. Поддерживать. Энергетика, версия 2018; 89: 194–203. doi: 10.1016/j.rser.2018.03.021. [CrossRef] [Google Scholar]

4. Номура К., Охта Х., Такаги А., Камия Т., Хирано М., Хосоно Х. Изготовление прозрачных гибких тонкопленочных транзисторов при комнатной температуре с использованием аморфных оксидных полупроводников. Нац. Клеточная биол. 2004; 432:488–492. doi: 10.1038/nature03090. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

5. Фортунато Э., Баркинья П., Мартинс Р. Оксидные полупроводниковые тонкопленочные транзисторы: обзор последних достижений. Доп. Матер. 2012;24:2945–2986. doi: 10.1002/adma.201103228. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

6. Liu Y., Zhou H., Cheng R., Yu W., Huang Y., Duan X. Высокогибкая электроника на основе масштабируемых вертикальных тонкопленочных транзисторов. Нано Летт. 2014; 14:1413–1418. doi: 10.1021/nl404484s. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

7. Чон Дж.К., Чон Дж.Х., Чой Дж.Х., Им Дж.С., Ким С.Х., Ян Х.В., Канг К.Н., Ким К. С., Ан Т.К., Чунг Х. и др. 3.1: Выдающийся доклад: 12,1-дюймовый AMOLED-дисплей WXGA с матрицей TFT на основе оксида индия, галлия и цинка. Симптом SID. Копать землю. Тех. Пап. 2008;39: 1–4. дои: 10.1889/1.3069591. [CrossRef] [Google Scholar]

8. Chuang C.-S., Fung T.-C., Mullins B.G., Nomura K., Kamiya T., Shieh H.-P.D., Hosono H., Kanicki J.P. -13: Светочувствительность аморфных IGZO TFT для плоскопанельных дисплеев с активной матрицей. Симптом SID. Копать землю. Тех. Пап. 2008; 39: 1215–1218. дои: 10.1889/1.3069354. [CrossRef] [Google Scholar]

9. Kim J.I., Cho I.-T., Jeong C.-Y., Lee D., Kwon H.-I., Jung K.D., Park M.S., Seo M.S., Kim T.Y. , Ли Дж. Х. и др. Сдвиг порогового напряжения, вызванный локальной деградацией, в выключенных аморфных тонкопленочных транзисторах InGaZnO при напряжении смещения стока переменного тока. IEEE Electron Device Lett. 2015;36:579–581. doi: 10.1109/LED.2015.2424966. [CrossRef] [Google Scholar]

Исследование деградации тонкопленочных транзисторов InGaZnO, вызванной эффектом захвата заряда, при постоянном и переменном напряжении смещения затвора. ЭКС Транс. 2012;45:133–140. doi: 10.1149/1.3701533. [CrossRef] [Google Scholar]

11. Ли С., Чон К., Пак Дж.-Х., Ким С., Конг Д., Ким Д.М., Ким Д.Х., Ким С., Ким С., Хур Дж. ., и другие. Вызванная электрическим напряжением нестабильность тонкопленочных транзисторов из аморфного оксида индия-галлия-цинка при биполярном напряжении переменного тока. заявл. физ. лат. 2009 г.;95:132101. дои: 10.1063/1.3237169. [CrossRef] [Google Scholar]

12. Се Т.-Ю., Чанг Т.-С., Чен Т.-С., Цай М.-Ю., Чен Ю.-Т., Чунг Ю.- К., Тинг Х.-К., Чен К.-Ю. Происхождение эффекта самонагрева, вызванного асимметричным поведением деградации в тонкопленочных транзисторах InGaZnO. заявл. физ. лат. 2012;100:232101. дои: 10.1063/1.4723573. [CrossRef] [Google Scholar]

13. Chen T.-C., Chang T.-C., Tsai C.-T., Hsieh T.-Y., Chen S.-C., Lin C.- С., Хун М.-К., Ту С.-Х., Чанг Т.-С., Чен П.-Л. Поведение тонкопленочного транзистора InGaZnO при положительном напряжении смещения затвора при освещении. заявл. физ. лат. 2010;97:112104. doi: 10.1063/1.3481676. [CrossRef] [Google Scholar]

14. Чанг Ю.-Г., Мун Т.-В., Ким Д.Х., Ли Х.С., Ким Дж.Х., Пак К.-С., Ким К.-Д., Им С. Влияние напряжения постоянного тока в сравнении с отрицательным напряжением смещения импульсного типа на нестабильность аморфных транзисторов InGaZnO при световом освещении. IEEE Electron Device Lett. 2011; 32:1704–1706. doi: 10.1109/LED.2011.2167736. [CrossRef] [Google Scholar]

15. Lee H., Liu CH, Kanicki J. Асимметричные электрические свойства тонкопленочного транзистора из полукорбино гидрогенизированного аморфного кремния и его применение в плоских дисплеях. Япония. Дж. Заявл. физ. 2011;50:074203. doi: 10.1143/JJAP.50.074203. [Перекрестная ссылка] [Академия Google]

16. Бьянки Р.Ф., Онмори Р.К., Фариа Р.М. Модель устройства для поли(о-метоксианилинового) полевого транзистора. Дж. Полим. науч. Часть Б Полим. физ. 2004; 43:74–78. doi: 10.1002/polb.20298. [CrossRef] [Google Scholar]

17. Мацуки Н. , Абико Ю., Миядзаки К., Кобаяси М., Фудзиока Х., Койнума Х. Концепция и характеристики полевого солнечного элемента из аморфного кремния. Полуконд. науч. Технол. 2003; 19:61–64. doi: 10.1088/0268-1242/19/1/010. [CrossRef] [Google Scholar]

18. Lee H., Yoo J.-S., Kim C.-D., Chung I.-J., Kanicki J. Асимметричные электрические свойства Corbino a-Si:H TFT и концепции его применения к плоскопанельным дисплеям. IEEE транс. Электрон. Устройства. 2007; 54: 654–662. дои: 10.1109/ТЭД.2007.8. [CrossRef] [Google Scholar]

19. Byun Y.H., Boer W.D., Yang M., Gu T. TFT на аморфном кремнии с кольцевым каналом и уменьшенной емкостью затвор-исток. IEEE транс. Электрон. Устройства. 1996; 43: 839–841. doi: 10.1109/16.4

. [CrossRef] [Google Scholar]

20. Мунтяну Д. Циркулярный полупроводниковый псевдометаллооксидный полевой транзистор в аналитической модели кремний-на-изоляторе, моделировании и измерениях. Электрохим. Твердотельное письмо. 1999;2:242. дои: 10.1149/1.13

. [CrossRef] [Google Scholar]

21. Вакаи Х., Ямамура Н., Сато С., Канбара М. Пленочный транзистор Хин. 5055899. Патент США. 1991 г., 2 апреля;

22. Lee J., Huh J., Kim D. Тонкопленочные транзисторы для жидкокристаллических дисплеев. 6274884. Патент США. 2001 г., 14 августа;

23. Lee H., Yoo G., Yoo J.-S., Kanicki J. Асимметричные электрические свойства вилочного тонкопленочного транзистора a-Si:H и его применение в плоскопанельных дисплеях. Дж. Заявл. физ. 2009;105:124522. дои: 10.1063/1.3153968. [CrossRef] [Google Scholar]

24. Чхве С., Чхве С.-Дж., Ким Д.Х., Пак С., Ким Дж., Сео Ю., Шин Х.Дж., Чон Ю.С., Пэ Джу., О Ч.Х. , и другие. Нестабильность положительного напряжения смещения InGaZnO TFT с самовыравнивающейся структурой верхнего затвора в пикселе с компенсацией порогового напряжения. IEEE Электрон. Устройство Летт. 2019;41:50–53. doi: 10.1109/LED.2019.2954543. [CrossRef] [Google Scholar]

25. Lee J.M., Cho I.-T., Lee J.-H., Kwon H.-I. Индуцированная напряжением смещения экспоненциальная зависимость сдвига порогового напряжения от времени в тонкопленочных транзисторах InGaZnO. заявл. физ. лат. 2008;93:093504. doi: 10.1063/1.2977865. [CrossRef] [Google Scholar]

26. Суреш А., Мут Дж. Ф. Устойчивость к напряжению смещения прозрачных тонкопленочных транзисторов на основе каналов из оксида индия-галлия-цинка. заявл. физ. лат. 2008;92:033502. дои: 10.1063/1.2824758. [CrossRef] [Google Scholar]

27. Чо Е.Н., Кан Дж.Х., Юн И. Влияние изменения толщины канала на нестабильность напряжения смещения тонкопленочных транзисторов InGaZnO. Микроэлектрон. Надежный 2011;51:1792–1795. doi: 10.1016/j.microrel.2011.07.018. [Перекрестная ссылка] [Академия Google]

28. Чен Т., Чан Т.-С., Се Т., Цай С., Чен С., Линь С., Цзянь Ф., Цай М.-Ю. Исследование нестабильности, вызванной смещением затвора, для InGaZnO TFT при темном и светлом освещении. Тонкие твердые пленки. 2011; 520:1422–1426. doi: 10.1016/j.tsf.2011.09.002. [CrossRef] [Google Scholar]

29. Мудгал Т., Эдвардс Н., Ганеш П., Бхарадвадж А., Пауэлл Э., Пирс М.С., Мэнли Р.Г., Хиршман К.Д. Исследование конфигурации электрода затвора IGZO TFT для улучшения управления каналом и подавления нестабильности, вызванной напряжением смещения. ЭКС Транс. 2016;75:189–197. doi: 10.1149/07510.0189ecst. [CrossRef] [Google Scholar]

30. Чжоу Ю., Донг С. Влияние пассивирующих слоев на устойчивость положительного напряжения смещения затвора аморфных тонкопленочных транзисторов InGaZnO. Микромашины. 2018;9:603. doi: 10.3390/mi

03. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
31. Zhou X., Zhang X., Shao Y., Zhang L., Shengdong Z., Han D., Wang Y., Zhang S. P-6.1: Асимметричное влияние напряжения смещения затвора на стабильность при положительном и отрицательном напряжении смещения затвора транзисторов a-IGZO. Симптом SID. Копать землю. Тех. Пап. 2018;49: 597–600. doi: 10.1002/sdtp.12792. [CrossRef] [Google Scholar]
32. Rhee J., Choi S., Kang H., Kim J.-Y., Ko D., Ahn G., Jung H., Choi S.-J., Kim Д.М., Ким Д.Х. Основанное на извлечении параметра электронной ловушки исследование взаимосвязи между захватом заряда и энергией активации в IGZO TFT при положительном температурном напряжении смещения. Твердотельный электрон. 2018;140:90–95. doi: 10.1016/j.sse.2017.10.024. [CrossRef] [Google Scholar]
33. Либш Ф.Р., Каницки Дж. Экспоненциальная временная зависимость инжекции и захвата заряда в аморфно-кремниевых тонкопленочных транзисторах, вызванная напряжением смещения. заявл. физ. лат. 1993;62:1286–1288. дои: 10.1063/1.108709. [CrossRef] [Google Scholar]
34. Домингес М.А., Росалес П., Торрес А., Флорес Ф., Луна Дж.А., Алькантара С., Морено М. Влияние планаризованного электрода затвора в тонкопленочных транзисторах с нижним затвором. Преподобный Мекс. Фис. 2016; 62: 223–228. [Google Scholar]
Ионные каналы и электрические свойства мембран — молекулярная биология клетки
В отличие от белков-носителей, канальные белки образуют гидрофильные поры через мембраны. Один класс белков каналов, обнаруженный практически у всех животных, образует щелевые соединения между двумя соседними ячейками; каждая плазматическая мембрана в равной степени способствует образованию канала, соединяющего цитоплазму двух клеток. Эти каналы обсуждаются в Главе 19 и здесь больше не рассматриваются. И щелевые контакты, и порины , образующие каналы белки наружных мембран бактерий, митохондрий и хлоропластов (обсуждаемые в главе 10), имеют относительно большие и открытые поры, которые были бы катастрофическими, если бы они напрямую соединяли внутреннюю часть клетки. во внеклеточное пространство. Действительно, многие бактериальные токсины убивают другие клетки именно так (обсуждается в главе 25).
Напротив, большинство белков каналов в плазматической мембране животных и растительных клеток, которые соединяют цитозоль с внешней стороной клетки, обязательно имеют узкие высокоселективные поры, которые могут открываться и закрываться. Поскольку эти белки связаны именно с транспортом неорганических ионов, их называют ионными каналами. С точки зрения эффективности транспорта каналы имеют преимущество перед переносчиками в том, что до 100 миллионов ионов могут проходить через один открытый канал каждую секунду — скорость в 10 ⁵ раз выше, чем самая высокая скорость транспорта, опосредованная любым известным белком-носителем. Однако каналы не могут быть связаны с источником энергии для осуществления активного транспорта, поэтому транспорт, который они опосредуют, всегда пассивен («нисходящий»). Таким образом, функция ионных каналов состоит в том, чтобы позволить определенным неорганическим ионам, прежде всего Na ⁺ , K ⁺ , Ca ²⁺ или Cl ^— — для быстрой диффузии по их электрохимическим градиентам через липидный бислой. Как мы увидим, способность контролировать потоки ионов через эти каналы необходима для многих функций клетки. Нервные клетки (нейроны), в частности, специализируются на использовании ионных каналов, и мы рассмотрим, как они используют разнообразие таких каналов для приема, проведения и передачи сигналов.
Ионные каналы являются ионоселективными и колеблются между открытым и закрытым состояниями
Два важных свойства отличают ионные каналы от простых водных пор. Во-первых, они показывают ионную селективность, пропускают одни неорганические ионы, но не пропускают другие. Это предполагает, что их поры должны быть местами достаточно узкими, чтобы проникающие ионы находились в тесном контакте со стенками канала, чтобы могли пройти только ионы соответствующего размера и заряда. Проникающие ионы должны сбрасывать большую часть или все связанные с ними молекулы воды, чтобы пройти, часто в один ряд, через самую узкую часть канала, которая называется 9.0433 фильтр селективности; это ограничивает их скорость прохождения. Таким образом, по мере увеличения концентрации ионов поток ионов через канал пропорционально увеличивается, но затем выравнивается (насыщается) с максимальной скоростью.
Второе важное различие между ионными каналами и простыми водными порами заключается в том, что ионные каналы не открыты постоянно. Вместо этого они имеют вентиля, , что позволяет им ненадолго открываться, а затем снова закрываться (). В большинстве случаев ворота открываются в ответ на определенный раздражитель. Известно, что основными типами стимулов, вызывающих открытие ионных каналов, являются изменение напряжения на мембране (потенциально-управляемые каналы), механическое напряжение (механически-управляемые каналы), или связывание лиганда (лиганд-управляемые каналы). Лиганд может быть либо внеклеточным медиатором, в частности, нейротрансмиттером (трансмиттер-зависимые каналы) , либо внутриклеточным медиатором, таким как ион (ион-зависимые каналы) или нуклеотид (нуклеотид-зависимые каналы) (). Активность многих ионных каналов регулируется, кроме того, фосфорилированием и дефосфорилированием белков; этот тип регуляции каналов обсуждается вместе с управляемыми нуклеотидами ионными каналами в главе 15. Более того, при длительной (химической или электрической) стимуляции большинство каналов переходят в закрытое «десенсибилизированное» или «инактивированное» состояние, в котором они невосприимчивы к дальнейшему открытию до тех пор, пока стимул не будет удален, как мы обсудим позже.
Рисунок 11-20
Типичный ионный канал, который колеблется между закрытой и открытой конформацией. Канальный белок, показанный здесь в поперечном сечении, образует гидрофильную пору через липидный бислой только в «открытом» конформационном состоянии. Полярные группы (далее…)
Рисунок 11-21
Запирание ионных каналов. На этом рисунке показаны различные виды стимулов, которые открывают ионные каналы. Механически закрытые каналы часто имеют цитоплазматические расширения, которые связывают канал с цитоскелетом (не показано).
К настоящему времени описано более 100 типов ионных каналов, и список продолжает пополняться новыми. Они ответственны за электрическую возбудимость мышечных клеток и опосредуют большинство форм передачи электрических сигналов в нервной системе. Один нейрон обычно может содержать 10 видов ионных каналов или более, расположенных в разных доменах его плазматической мембраны. Но ионные каналы не ограничиваются электрически возбудимыми клетками. Они присутствуют во всех клетках животных и обнаружены в растительных клетках и микроорганизмах: например, они передают реакцию закрывания листьев мимозы и позволяют одноклеточным Paramecium изменить направление после столкновения.
Пожалуй, наиболее распространенными ионными каналами являются те, которые проницаемы в основном для K ⁺. Эти каналы обнаружены в плазматической мембране почти всех животных клеток. Важное подмножество каналов K ⁺ открыто даже в нестимулированной или «отдыхающей» клетке, поэтому их иногда называют K .
⁺ каналы утечки . Хотя этот термин охватывает множество различных K ⁺ каналов, в зависимости от типа ячейки, они служат общей цели. Делая плазматическую мембрану гораздо более проницаемой для K ⁺, чем для других ионов, они играют решающую роль в поддержании мембранного потенциала на всех плазматических мембранах.
Мембранный потенциал в клетках животных в основном зависит от каналов утечки K
⁺ и градиента K ⁺ через плазматическую мембрану , из-за небольшого избытка положительных ионов над отрицательными с одной стороны и небольшого дефицита с другой. Такие разности зарядов могут быть результатом как активной электрогенной накачки (см. стр. 626), так и пассивной диффузии ионов. Как мы обсудим в главе 14, большая часть мембранного потенциала митохондрий генерируется электрогенными H ⁺ насосов во внутренней мембране митохондрий. Электрогенные насосы также генерируют большую часть электрического потенциала через плазматическую мембрану растений и грибов. Однако в типичных клетках животных пассивные движения ионов вносят наибольший вклад в электрический потенциал через плазматическую мембрану.
Как объяснялось ранее, насос Na ⁺ -K ⁺ помогает поддерживать осмотический баланс через мембрану клеток животных, поддерживая внутриклеточную концентрацию Na ⁺ низкий. Поскольку внутри клетки мало Na ⁺, там должно быть много других катионов, чтобы уравновесить заряд, переносимый фиксированными анионами клетки — отрицательно заряженными органическими молекулами, заключенными внутри клетки. Эту уравновешивающую роль в значительной степени выполняет К ⁺ , который активно закачивается в клетку насосом Na ⁺ -К ⁺ и также может свободно перемещаться внутрь или наружу через К
⁺ каналы утечки в плазматической мембране. Из-за наличия этих каналов К ⁺ приходит почти в равновесие, где электрическая сила, создаваемая избытком отрицательных зарядов, притягивающих К ⁺ в клетку, уравновешивает тенденцию К ⁺ вытекать вниз по его концентрации. градиент. Мембранный потенциал является проявлением этой электрической силы, и его равновесное значение может быть рассчитано по крутизне градиента концентрации K ⁺. Следующий аргумент может помочь прояснить это.
Предположим, что изначально градиент напряжения на плазматической мембране отсутствует (мембранный потенциал равен нулю), но концентрация К ⁺ высока внутри клетки и низка снаружи. K ⁺ будет стремиться покинуть ячейку через каналы утечки K ⁺, обусловленные градиентом его концентрации. Когда K ⁺ удаляется, он оставляет после себя несбалансированный отрицательный заряд, тем самым создавая электрическое поле или мембранный потенциал, который будет препятствовать дальнейшему оттоку K ⁺ . Чистый отток K ⁺ останавливается, когда мембранный потенциал достигает значения, при котором эта электрическая движущая сила на K ⁺ точно уравновешивает эффект градиента его концентрации, то есть когда электрохимический градиент для K ⁺ равен нулю. . Хотя ионы Cl ^— также уравновешиваются через мембрану, мембранный потенциал удерживает большинство этих ионов вне клетки, поскольку их заряд отрицательный.
Состояние равновесия, при котором нет суммарного потока ионов через плазматическую мембрану, определяет мембранный потенциал покоя для этой идеализированной клетки. Простая, но очень важная формула, уравнение Нернста, количественно выражает состояние равновесия и, как объяснено на рис. 11-2, позволяет рассчитать теоретический мембранный потенциал покоя, если известно соотношение концентраций внутренних и внешних ионов. Поскольку плазматическая мембрана настоящей клетки не является исключительно проницаемой для K ⁺ и Cl ^— , однако фактический мембранный потенциал покоя обычно не совсем равен предсказанному уравнением Нернста для K ⁺ или Cl ^— .
Панель 11-2
Вывод уравнения Нернста.
Потенциал покоя снижается только медленно, когда насос Na
⁺ -K ⁺ остановлен
Количество ионов, которые должны пройти через плазматическую мембрану, чтобы установить мембранный потенциал, ничтожно мало. Таким образом, можно думать, что мембранный потенциал возникает из-за движения заряда, оставляющего ион 9.0433 концентрации практически не влияют и приводят лишь к очень незначительному расхождению в количестве положительных и отрицательных ионов на двух сторонах мембраны (). Более того, эти перемещения заряда обычно происходят быстро, занимая всего несколько миллисекунд или меньше.
Рисунок 11-22
Ионная основа мембранного потенциала. Небольшой поток ионов несет достаточный заряд, чтобы вызвать большое изменение мембранного потенциала. Ионы, которые вызывают мембранный потенциал, находятся в тонком (< 1 нм) поверхностном слое близко к мембране, (подробнее...)
Полезно рассмотреть, что происходит с мембранным потенциалом в реальной клетке, если насос Na ⁺ -K ⁺ внезапно инактивируется. Сразу же происходит небольшое падение мембранного потенциала. Это связано с тем, что насос является электрогенным и, когда он активен, вносит небольшой непосредственный вклад в мембранный потенциал, откачивая три Na ⁺ на каждые два K ⁺, которые он закачивает. Однако выключение насоса не отменяет основной компонент потенциала покоя, который генерируется K ⁺ равновесный механизм, описанный выше. Этот компонент сохраняется до тех пор, пока концентрация Na ⁺ внутри клетки остается низкой, а концентрация ионов K ⁺ высокой — обычно в течение многих минут. Но плазматическая мембрана несколько проницаема для всех малых ионов, включая Na ⁺ . Таким образом, без насоса Na ⁺ -K ⁺ градиенты ионов, создаваемые насосом, со временем уменьшатся, и мембранный потенциал, установленный путем диффузии через насос K 9Также упадут 1534 + каналов утечки. По мере поступления Na ⁺ осмотический баланс нарушается, и вода просачивается в клетку (см. рис. 11-1, стр. 628–629). Если клетка не разрывается, она в конце концов переходит в новое состояние покоя, где Na ⁺, K ⁺ и Cl ^— находятся в равновесии через мембрану. Мембранный потенциал в этом состоянии значительно меньше, чем в нормальной клетке с активным насосом Na ⁺ -K ⁺.
Разность потенциалов на плазматической мембране животной клетки в состоянии покоя колеблется от -20 мВ до -200 мВ в зависимости от организма и типа клетки. Хотя К 9Градиент 1534 + всегда оказывает основное влияние на этот потенциал, градиенты других ионов (и разбалансирующие эффекты ионных насосов) также оказывают существенное влияние: чем более проницаема мембрана для данного иона, тем сильнее стремится мембранный потенциал приближаться к равновесному значению для этого иона. Следовательно, изменение проницаемости мембраны для ионов может вызвать значительные изменения мембранного потенциала. Это один из ключевых принципов, связывающих электрическую возбудимость клеток с активностью ионных каналов.
Чтобы понять, как ионные каналы выбирают свои ионы и как они открываются и закрываются, нужно знать их атомную структуру. Первым кристаллизованным и изученным методом РСА ионным каналом был бактериальный канал К ⁺. Детали его структуры произвели революцию в нашем понимании ионных каналов.
Трехмерная структура бактериального канала K
⁺ показывает, как может работать ионный канал
Замечательная способность ионных каналов сочетать исключительную ионную селективность с высокой проводимостью уже давно озадачивает ученых. К 9Каналы утечки 1534 + , например, проводят K ⁺ в 10 000 раз лучше, чем Na ⁺, но оба иона представляют собой безликие сферы с одинаковыми диаметрами (0,133 нм и 0,095 нм соответственно). Замена одной аминокислоты в поре канала K ⁺ может привести к потере ионной селективности и гибели клеток. Нормальную селективность нельзя объяснить размером пор, поскольку Na ⁺ меньше, чем K ⁺ . Кроме того, высокая скорость проводимости несовместима с наличием в канале селективного, высокоаффинного K ⁺ -связывающие сайты, так как связывание ионов K ⁺ с такими сайтами сильно замедлило бы их прохождение.
Загадка была решена, когда структура бактериального K
⁺ канал определяли рентгеноструктурным методом. Канал состоит из четырех идентичных трансмембранных субъединиц, которые вместе образуют центральную пору через мембрану (1). Отрицательно заряженные аминокислоты концентрируются на цитозольном входе в пору и, как считается, притягивают катионы и отталкивают анионы, делая канал катион-селективным. Каждая субъединица дает две трансмембранные спирали, которые наклонены наружу в мембране и вместе образуют конус, широкий конец которого обращен наружу клетки, где K 9Из канала выходит 1534 + ионов. Полипептидная цепь, соединяющая две трансмембранные спирали, образует короткую α-спираль (спираль с порами) и решающую петлю, которая выступает в широкую часть конуса, образуя селективный фильтр. Петли селективности четырех субъединиц образуют короткую жесткую узкую пору, выстланную карбонильными атомами кислорода их полипептидных остовов. Поскольку петли селективности всех известных каналов K ⁺ имеют сходные аминокислотные последовательности, вполне вероятно, что они образуют очень похожую структуру. Кристаллическая структура показывает две K ⁺ ионов в одном ряду в фильтре селективности, разделенные примерно 8 Å. Считается, что взаимное отталкивание между двумя ионами помогает перемещать их через поры во внеклеточную жидкость.
Рисунок 11-23
Структура бактериального канала K ⁺.
(A) Показаны только две из четырех идентичных субъединиц. С цитозольной стороны пора открывается в преддверие посредине мембраны. Тамбур облегчает транспортировку, позволяя K ^{+ 9от 1535 ионов до (подробнее…)}
Структура селективного фильтра объясняет исключительную ионную селективность канала. Чтобы ион K ⁺ попал в фильтр, он должен потерять почти все свои связанные молекулы воды и вместо этого взаимодействовать с карбонильными атомами кислорода, выстилающими селективный фильтр, которые жестко расположены на точном расстоянии, чтобы разместить ион K ⁺. . Ион Na ⁺, напротив, не может попасть в фильтр, потому что карбонильные атомы кислорода находятся слишком далеко от меньшего Na ⁺ ион для компенсации затрат энергии, связанных с потерей молекул воды, необходимых для входа ().
Рисунок 11-24
K ⁺ Специфика селективного фильтра в канале K ⁺. На рисунке показаны ионы К ⁺ и Na ⁺ (А) в преддверии и (Б) в селективном фильтре поры, вид в поперечном сечении. В преддверии ионы гидратируются. В фильтре селективности, (далее…)
Структурные исследования бактерий K ⁺ указали, как эти каналы могут открываться и закрываться. Петли, образующие фильтр селективности, жесткие и не меняют конформацию при открытии или закрытии канала. Напротив, внутренняя и внешняя трансмембранные спирали, которые выстилают остальную часть поры, перестраиваются, когда канал закрывается, вызывая сужение поры, как диафрагмы, на ее цитозольном конце. Хотя пора не закрывается полностью, небольшое отверстие, которое остается, выстлано гидрофобными боковыми цепями аминокислот, которые блокируют проникновение ионов.
Рисунок 11-25
Модель закрытия бактериального канала K ⁺. Канал просматривается в разрезе. Чтобы принять закрытую конформацию, четыре внутренние трансмембранные спирали, выстилающие поры на цитозольной стороне селективного фильтра (см. рис. 11-22), перестраиваются (подробнее…)
Клетки, которые в наибольшей степени используют ионные каналы, — это нейроны. . Прежде чем обсуждать, как они это делают, мы должны отвлечься и кратко рассмотреть, как устроен типичный нейрон.
Функция нервной клетки зависит от ее удлиненной структуры
Основная задача нейрона или нервной клетки — получать, проводить и передавать сигналы. Для выполнения этих функций нейроны часто чрезвычайно удлиняются. Одна нервная клетка у человека, простирающаяся, например, от спинного мозга до мышцы стопы, может иметь длину до 1 метра. Каждый нейрон состоит из тела клетки (содержащего ядро) с рядом тонких отростков, отходящих от него наружу. Обычно один длинный аксон проводит сигналы от тела клетки к отдаленным мишеням, а несколько более коротких разветвленных дендритов отходят от тела клетки наподобие антенн, обеспечивая увеличенную площадь поверхности для приема сигналов от аксонов других нервных клеток (14). Сигналы также принимаются на самом теле клетки. Типичный аксон делится на своем дальнем конце на множество ветвей, передавая свое сообщение одновременно многим клеткам-мишеням. Точно так же степень ветвления дендритов может быть очень большой — в некоторых случаях достаточной для получения до 100 000 входных сигналов на один нейрон.
Рисунок 11-26
Типичный нейрон позвоночного. Стрелки указывают направление, в котором передаются сигналы. Один аксон проводит сигналы от тела клетки, а несколько дендритов получают сигналы от аксонов других нейронов. Нервные окончания заканчиваются (подробнее…)
Несмотря на различное значение сигналов, передаваемых разными классами нейронов, форма сигнала всегда одинакова и состоит из изменений электрического потенциала на плазматической мембране нейрона. Коммуникация происходит потому, что электрическое возмущение, возникающее в одной части клетки, распространяется на другие части. Такое возмущение становится слабее с увеличением расстояния от его источника, если только не расходуется энергия для его усиления по мере его распространения. На коротких расстояниях это затухание несущественно; на самом деле многие мелкие нейроны проводят свои сигналы пассивно, без усиления. Однако для дальней связи пассивного распространения недостаточно. Таким образом, более крупные нейроны используют активный сигнальный механизм, что является одной из их наиболее поразительных особенностей. Электрический стимул, сила которого превышает определенный порог, вызывает всплеск электрической активности, которая быстро распространяется по плазматической мембране нейрона и на всем протяжении поддерживается автоматическим усилением. Эта бегущая волна электрического возбуждения, известная как потенциал действия, или нервный импульс, может передавать сообщение без затухания от одного конца нейрона к другому со скоростью до 100 метров в секунду и более. Потенциалы действия являются прямым следствием свойств потенциалзависимых катионных каналов, как мы сейчас увидим.
Потенциалзависимые катионные каналы генерируют потенциалы действия в электрически возбудимых клетках
Плазматическая мембрана всех электрически возбудимых клеток — не только нейронов, но и мышечных, эндокринных и яйцеклеток — содержит потенциалзависимые катионные каналы, ответственные за генерация потенциалов действия. Потенциал действия запускается деполяризации плазматической мембраны, т. е. сдвигом мембранного потенциала в сторону менее отрицательного значения. (Позже мы увидим, как это может быть вызвано действием нейротрансмиттера).
⁺ каналы открываются, позволяя небольшому количеству Na ⁺ проникать в клетку по электрохимическому градиенту. Приток положительного заряда еще больше деполяризует мембрану, тем самым открывая больше Na ⁺ каналов, которые пропускают больше ионов Na ⁺, вызывая еще большую деполяризацию. Этот процесс продолжается самоусиливающимся образом до тех пор, пока в течение доли миллисекунды электрический потенциал в локальной области мембраны не сместится от значения в состоянии покоя примерно -70 мВ почти до равновесного потенциала Na ⁺. около +50 мВ (см. рис. 11-2, стр. 634). В этот момент, когда результирующая электрохимическая движущая сила для потока Na ⁺ почти равна нулю, клетка придет в новое состояние покоя со всем своим Na ⁺ каналов постоянно открыты, если открытая конформация канала была стабильной. Клетка спасается от такого постоянного электрического спазма двумя механизмами, которые действуют согласованно: инактивация каналов Na ⁺ и открытие потенциалзависимых каналов K ⁺.
Каналы Na ⁺ имеют автоматический механизм инактивации, который вызывает быстрое повторное закрытие каналов, даже если мембрана все еще деполяризована. Каналы Na ⁺ остаются в этих находится в инактивированном состоянии и не может повторно открыться до тех пор, пока через несколько миллисекунд после того, как мембранный потенциал не вернется к исходному отрицательному значению. Таким образом, канал Na ⁺ может существовать в трех различных состояниях — закрытом, открытом и инактивированном. Как они способствуют подъему и падению потенциала действия, показано на рис.
Рисунок 11-27
Потенциал действия. (A) Потенциал действия запускается коротким импульсом тока, который (B) частично деполяризует мембрану, как показано на графике зависимости мембранного потенциала от времени. зеленая кривая показывает, как мембранный потенциал будет просто (далее…)
Только что данное описание потенциала действия относится только к небольшому участку плазматической мембраны. Однако самоусиливающейся деполяризации пластыря достаточно, чтобы деполяризовать соседние участки мембраны, которые затем проходят тот же цикл. Таким образом, потенциал действия распространяется в виде бегущей волны от начального участка деполяризации, охватывая всю плазматическую мембрану, как показано на рис.
Рисунок 11-28
Распространение потенциала действия вдоль аксона. (A) Напряжения, которые будут записаны с набора внутриклеточных электродов, расположенных через определенные промежутки времени вдоль аксона. (B) Изменения в каналах Na ⁺ и токах (оранжевые стрелки) , которые дают (подробнее…)
Потенциально-управляемый K
⁺ каналы обеспечивают второй механизм в большинстве нервных клеток, помогающий быстрее вернуть активированную плазматическую мембрану к ее первоначальному отрицательному потенциалу, готовому к передаче второго импульса. Эти каналы открываются, так что временный приток Na ⁺ быстро подавляется оттоком K ⁺ , который быстро возвращает мембрану к равновесному потенциалу K ⁺, даже до завершения инактивации каналов Na ⁺. Эти каналы K ⁺ реагируют на изменения мембранного потенциала почти так же, как и каналы Na ⁺, но с несколько более медленной кинетикой; по этой причине; их иногда называют задержанными К
⁺ канала.
Как и канал Na ⁺, потенциалзависимые каналы K ⁺ могут инактивироваться. Исследования мутантных потенциалзависимых каналов K ⁺ показывают, что N-концевые 20 аминокислот белка канала необходимы для быстрой инактивации канала. Если этот участок изменен, кинетика инактивации канала изменяется, а если участок полностью удален, инактивация отменяется. Удивительно, но в последнем случае инактивация может быть восстановлена путем воздействия на цитоплазматическую сторону плазматической мембраны небольшого синтетического пептида, соответствующего отсутствующему амино-концу. Эти данные свидетельствуют о том, что амино-конец каждого K 9Субъединица канала 1534 + действует как связанный шар, который закупоривает цитоплазматический конец поры вскоре после ее открытия, тем самым инактивируя канал (14). Сходный механизм, как полагают, работает при быстрой инактивации потенциал-зависимых каналов Na ⁺ (которые мы обсудим позже), хотя, по-видимому, задействован другой сегмент белка.
Рисунок 11-29
Цепная модель быстрой инактивации потенциалзависимого канала K ⁺. Когда мембранный потенциал деполяризуется, канал открывается и начинает проводить ионы. Если деполяризация сохраняется, открытый канал принимает (далее…)
Электрохимический механизм потенциала действия был впервые установлен в знаменитой серии экспериментов, проведенных в 1940-х и 1950-х годах. Поскольку методы изучения электрических событий в маленьких клетках еще не были разработаны, в экспериментах использовались гигантские нейроны кальмара. Несмотря на многие технические достижения, сделанные с тех пор, логика первоначального анализа продолжает служить моделью для современной работы. На панели 11-3 представлены некоторые из ключевых оригинальных экспериментов.
Панель 11-3
Некоторые классические эксперименты на гигантском аксоне кальмара.
Миелинизация увеличивает скорость и эффективность распространения потенциала действия в нервных клетках
Аксоны многих нейронов позвоночных изолированы миелиновой оболочкой, которая значительно увеличивает скорость, с которой аксон может проводить потенциал действия. Важность миелинизации наглядно демонстрирует демиелинизирующая болезнь рассеянный склероз , при котором разрушаются миелиновые оболочки в некоторых отделах центральной нервной системы; там, где это происходит, распространение нервных импульсов сильно замедляется, часто с разрушительными неврологическими последствиями.
Миелин образован специализированными вспомогательными клетками, называемыми глиальными клетками. Шванновские клетки миелинизируют аксоны в периферических нервах, а олигодендроциты в центральной нервной системе. Эти глиальные клетки обертывают слой за слоем свою собственную плазматическую мембрану в виде тугой спирали вокруг аксона (1), тем самым изолируя аксональную мембрану, так что через нее может протекать небольшой ток. Миелиновая оболочка прерывается в регулярно расположенных узлах Ранвье, , где сосредоточены почти все каналы Na ⁺ в аксоне. Поскольку покрытые оболочкой части аксональной мембраны обладают отличными кабельными свойствами (другими словами, они электрически ведут себя так же, как хорошо спроектированные подводные телеграфные кабели), деполяризация мембраны в одном узле почти сразу пассивно распространяется на следующий узел. Таким образом, потенциал действия распространяется по миелинизированному аксону, переходя от узла к узлу, процесс, называемый скачкообразная проводимость. Этот тип проведения имеет два основных преимущества: потенциалы действия проходят быстрее, а метаболическая энергия сохраняется, поскольку активное возбуждение ограничено небольшими областями аксональной плазматической мембраны в перехватах Ранвье.
Рисунок 11-30
Миелинизация. (A) Миелинизированный аксон периферического нерва. Каждая шванновская клетка концентрически обвивает аксон своей плазматической мембраной, образуя сегмент миелиновой оболочки длиной около 1 мм. Для наглядности слои миелина на этом рисунке не показаны (далее…)
Запись пэтч-кламп показывает, что отдельные закрытые каналы открываются по принципу «все или ничего»
Плазматические мембраны нейронов и клеток скелетных мышц содержат многие тысячи потенциалзависимых каналов Na ⁺, и ток, проходящий через мембрану, является сумма токов, протекающих через все это. Этот совокупный ток можно зарегистрировать с помощью внутриклеточного микроэлектрода, как показано на рис. Примечательно, однако, что также возможно регистрировать ток, протекающий по отдельным каналам. Это достигается с помощью записи пэтч-кламп, метода, который произвел революцию в изучении ионных каналов, позволив исследователям исследовать транспорт через одну молекулу канального белка в небольшом участке мембраны, покрывающем устье микропипетки. С помощью этого простого, но мощного метода можно детально изучить свойства ионных каналов во всех типах клеток. Эта работа привела к открытию, что даже клетки, которые не являются электрически возбудимыми, обычно имеют множество закрытых ионных каналов в своей плазматической мембране. Многие из этих клеток, например дрожжевые, слишком малы, чтобы их можно было исследовать с помощью традиционного электрофизиологического метода прокалывания внутриклеточным микроэлектродом.
Рисунок 11-31
Техника записи патч-клэмп. Из-за чрезвычайно плотного прилегания между микропипеткой и мембраной ток может входить в микропипетку или выходить из нее, только проходя через каналы в заплате мембраны, покрывающей ее кончик. Термин (подробнее…)
Пэтч-фиксация записи указывает на то, что отдельные потенциалзависимые каналы Na ⁺ открываются по принципу «все или ничего». Моменты открытия и закрытия канала случайны, но в открытом состоянии канал всегда имеет одинаковую большую проводимость, позволяя проходить более 1000 ионов в миллисекунду. Следовательно, совокупный ток, пересекающий мембрану целой клетки, не указывает на степени , до которых открыт типичный отдельный канал, а скорее общее количество каналов в его мембране, которые открыты в любой момент времени ().
Рис. 11-32 Крошечный участок плазматической мембраны был отделен от мышечной клетки эмбриона крысы, как показано на рис. 11-31. (A) Мембрана была деполяризована резким сдвигом потенциала. (B) Три записи по току (подробнее…)
Явление стробирования напряжения можно понять с точки зрения простых физических принципов. Внутренняя часть покоящегося нейрона или мышечной клетки имеет электрический потенциал примерно на 50–100 мВ более отрицательный, чем внешняя среда. Хотя эта разность потенциалов кажется небольшой, она существует на плазматической мембране толщиной всего около 5 нм, так что результирующий градиент напряжения составляет около 100 000 В/см. Таким образом, белки в мембране подвергаются очень сильному электрическому полю. Эти белки, как и все другие, имеют ряд заряженных групп, а также поляризованные связи между их различными атомами. Таким образом, электрическое поле воздействует на молекулярную структуру. Для многих мембранных белков эффекты изменения электрического поля мембраны, вероятно, незначительны, но потенциалзависимые ионные каналы могут принимать ряд альтернативных конформаций, стабильность которых зависит от силы поля. Потенциал-зависимый Na 9Каналы 1534 + , K ⁺ и Ca ²⁺, например, имеют характерные положительно заряженные аминокислоты в одном из своих трансмембранных сегментов, которые реагируют на деполяризацию, перемещаясь наружу, вызывая конформационные изменения, которые открывают канал. Каждая конформация может «перевернуться» на другую конформацию, если получит достаточный толчок от случайных тепловых движений окружающей среды, и именно относительная устойчивость закрытых, открытых и инактивированных конформаций к перевороту изменяется за счет изменений мембранного потенциала. см. легенду к ).
Потенциал-управляемые катионные каналы эволюционно и структурно связаны
Na ⁺ каналы — не единственный тип потенциал-управляемых катионных каналов, которые могут генерировать потенциал действия. Потенциалы действия в некоторых мышечных, яйцеклетках и эндокринных клетках, например, зависят от потенциалзависимого Ca .
²⁺ каналов вместо Na ⁺ каналов. Более того, потенциалзависимые Na ⁺, K ⁺ или Ca ²⁺ каналов с неизвестной функцией обнаружены в некоторых типах клеток, которые в норме электрически не активны.
Существует удивительное количество структурного и функционального разнообразия внутри каждого из этих трех классов, генерируемое как несколькими генами, так и альтернативным сплайсингом РНК-транскриптов, полученных из одного и того же гена. Тем не менее аминокислотные последовательности известных потенциалзависимых каналов Na ⁺ , K ⁺ и Ca ²⁺ обнаруживают поразительное сходство, предполагая, что все они принадлежат к большому надсемейству эволюционно и структурно родственных белков и имеют общие многие принципы проектирования. В то время как одноклеточные дрожжи S. cerevisiae содержит единственный ген, кодирующий потенциалзависимый канал K ⁺, геном червя C. elegans содержит 68 генов, кодирующих разные, но родственные каналы K ⁺. Эта сложность указывает на то, что даже простая нервная система, состоящая всего из 302 нейронов, использует большое количество различных ионных каналов для вычисления своих ответов.
Люди, которые наследуют мутантные гены, кодирующие белки ионных каналов, могут страдать от различных нервных, мышечных, мозговых или сердечных заболеваний, в зависимости от того, где экспрессируется ген. Мутации в генах, кодирующих потенциалзависимый Na ⁺ каналов в клетках скелетных мышц, например, могут вызывать миотонию, состояние, при котором расслабление мышц после произвольного сокращения сильно задерживается, вызывая болезненные мышечные спазмы. В некоторых случаях это происходит из-за того, что аномальные каналы не могут нормально деактивироваться; в результате проникновение Na ⁺ сохраняется после завершения потенциала действия и повторно инициирует деполяризацию мембраны и сокращение мышц. Точно так же мутации, затрагивающие Na ⁺ или K ⁺ каналов в головном мозге могут вызвать эпилепсию, где чрезмерное синхронизированное возбуждение больших групп нервных клеток вызывает эпилептические припадки (судороги или припадки).
Ионные каналы, управляемые передатчиком, преобразуют химические сигналы в электрические в химических синапсах
Нейронные сигналы передаются от клетки к клетке через специальные места контакта, известные как синапсы. Обычный механизм передачи непрямой. Ячейки электрически изолированы друг от друга, 9Пресинаптическая клетка 0433 отделена от постсинаптической клетки узкой синаптической щелью . Изменение электрического потенциала в пресинаптической клетке заставляет ее высвобождать небольшие сигнальные молекулы, известные как нейротрансмиттеры, которые хранятся в окруженных мембраной синаптических везикулах и высвобождаются путем экзоцитоза. Нейротрансмиттер быстро диффундирует через синаптическую щель и вызывает электрические изменения в постсинаптической клетке, связываясь с 90 433 медиатор-зависимыми ионными каналами 9. 0434 (). После секреции нейротрансмиттера он быстро удаляется: он либо разрушается специфическими ферментами в синаптической щели, либо поглощается выделившим его нервным окончанием или окружающими глиальными клетками. Обратный захват опосредуется различными Na ⁺ -зависимыми белками-носителями нейротрансмиттеров; таким образом, нейротрансмиттеры перерабатываются, позволяя клеткам не отставать от высоких скоростей высвобождения. Быстрое удаление обеспечивает как пространственную, так и временную точность передачи сигналов в синапсе. Это снижает вероятность того, что нейротрансмиттер повлияет на соседние клетки, и очищает синаптическую щель до того, как высвобождается следующий импульс нейротрансмиттера, так что время повторяющихся быстрых сигнальных событий может быть точно передано постсинаптической клетке. Как мы увидим, передача сигналов через такие химические синапсы гораздо более универсальны и адаптируемы, чем прямая электрическая связь через щелевые контакты в электрических синапсах (обсуждается в главе 19), которые также используются нейронами, но в гораздо меньшей степени.
Рисунок 11-33
Химический синапс. Когда потенциал действия достигает нервного окончания в пресинаптической клетке, он стимулирует окончание высвобождать свой нейротрансмиттер. Молекулы нейротрансмиттера содержатся в синаптических везикулах и высвобождаются наружу клетки (подробнее…)
Управляемые передатчиком ионные каналы специализируются на быстром преобразовании внеклеточных химических сигналов в электрические сигналы в химических синапсах. Каналы концентрируются в плазматической мембране постсинаптической клетки в области синапса и временно открываются в ответ на связывание молекул нейротрансмиттера, вызывая кратковременное изменение проницаемости мембраны (см.). В отличие от потенциалзависимых каналов, ответственных за потенциалы действия, трансмиттерные каналы относительно нечувствительны к мембранному потенциалу и поэтому сами по себе не могут вызывать самоусиливающееся возбуждение. Вместо этого они вызывают локальные изменения проницаемости и, следовательно, изменения мембранного потенциала, которые классифицируются в зависимости от того, сколько нейротрансмиттера высвобождается в синапсе и как долго он там сохраняется. Потенциал действия может запускаться из этого сайта только в том случае, если локальный мембранный потенциал увеличивается настолько, чтобы открыть достаточное количество близлежащих потенциалзависимых катионных каналов, которые присутствуют в одной и той же мембране клетки-мишени.
Химические синапсы могут быть возбуждающими или ингибирующими
Ионные каналы, управляемые передатчиком, отличаются друг от друга по нескольким важным параметрам. Во-первых, как рецепторы, они имеют высокоселективный сайт связывания нейротрансмиттера, который высвобождается из пресинаптического нервного окончания. Во-вторых, как каналы, они избирательны в отношении типа ионов, которые они пропускают через плазматическую мембрану; это определяет характер постсинаптического ответа. Возбуждающие нейротрансмиттеры открывают катионные каналы, вызывая приток Na ⁺, который деполяризует постсинаптическую мембрану в направлении порогового потенциала для возбуждения потенциала действия. Тормозные нейротрансмиттеры, напротив, открывают либо каналы Cl ^–, либо каналы K ⁺, и это подавляет возбуждение, затрудняя деполяризацию постсинаптической мембраны возбуждающими влияниями. Многие передатчики могут быть как возбуждающими, так и тормозящими, в зависимости от того, где они высвобождаются, с какими рецепторами они связываются и в каких ионных условиях они встречаются. Ацетилхолин, например , может либо возбуждать, либо ингибировать, в зависимости от типа ацетилхолиновых рецепторов, с которыми он связывается. Однако обычно в качестве возбуждающих медиаторов используются ацетилхолин, глутамат и серотонин , а в качестве тормозных медиаторов — γ-аминомасляная кислота (ГАМК) и глицин . Глутамат, например, опосредует большую часть возбуждающих сигналов в головном мозге позвоночных.
Мы уже обсуждали, как открытие катионных каналов деполяризует мембрану. Эффект открытия Cl ^— каналов можно понимать следующим образом. Концентрация Cl ^— значительно выше вне клетки, чем внутри (см. табл. 11-1, стр. 616), но его поступлению противостоит мембранный потенциал. Фактически, для многих нейронов равновесный потенциал для Cl ^— близок к потенциалу покоя или даже более отрицателен. По этой причине открытие каналов Cl ^— имеет тенденцию к буферизации мембранного потенциала; по мере того как мембрана начинает деполяризоваться, более отрицательно заряженный Cl 9Ионы 1534 — попадают в клетку и противодействуют эффекту. Таким образом, открытие каналов Cl ^— затрудняет деполяризацию мембраны и, следовательно, возбуждение клетки. Аналогичный эффект дает открытие каналов K ⁺. О важности тормозных нейротрансмиттеров свидетельствуют эффекты токсинов, блокирующих их действие: например, стрихнин, связываясь с рецепторами глицина и блокируя действие глицина, вызывает мышечные спазмы, судороги и смерть.
Однако не вся химическая передача сигналов в нервной системе осуществляется через управляемые лигандом ионные каналы. Многие сигнальные молекулы, секретируемые нервными окончаниями, включая большое разнообразие нейропептидов, связываются с рецепторами, которые регулируют ионные каналы, только косвенно. Эти так называемые рецепторы, связанные с G-белком и рецепторы, связанные с ферментами , подробно обсуждаются в главе 15. , передача сигналов, опосредованная лигандами, связывающимися с рецепторами, связанными с G-белками, и рецепторами, связанными с ферментами, имеет тенденцию быть намного медленнее и сложнее, а ее последствия — более длительными.
Ацетилхолиновые рецепторы в нервно-мышечном соединении представляют собой управляемые передатчиком катионные каналы
Наиболее изученным примером управляемых передатчиком ионных каналов является ацетилхолиновый рецептор клеток скелетных мышц. Этот канал кратковременно открывается ацетилхолином, высвобождаемым из нервных окончаний в нервно-мышечном соединении — специализированном химическом синапсе между двигательным нейроном и клеткой скелетной мышцы (4). Этот синапс интенсивно исследуется, потому что он легко доступен для электрофизиологического исследования, в отличие от большинства синапсов в центральной нервной системе.
Рисунок 11-34
Сканирующая электронная микрофотография нервно-мышечного синапса лягушки с малым увеличением. Показано окончание одиночного аксона на клетке скелетных мышц. (From J. Desaki and Y. Uehara, J. Neurocytol. 10:101–110, 1981. © Kluwer Academic (подробнее…)
Ацетилхолиновый рецептор занимает особое место в истории ионных каналов. Он был первым очищенным ионным каналом, первым, в котором была определена его полная аминокислотная последовательность, первым, который был функционально воссоздан в синтетических липидных бислоях, и первым, для которого был зарегистрирован электрический сигнал одиночного открытого канала.Его ген был также первый ген ионного канала, который был клонирован и секвенирован, и это единственный управляемый лигандом канал, трехмерная структура которого была определена, хотя и с умеренным разрешением. Было по крайней мере две причины для быстрого прогресса в очистке и характеристике этого Во-первых, необычайно богатый источник ацетилхолиновых рецепторов существует в электрических органах электрических рыб и скатов (эти органы представляют собой видоизмененные мышцы, предназначенные для нанесения сильного электрического удара добыче). нс (например, α-бунгаротоксин) в яде некоторых змей связывается с высоким сродством ( K _a = 10 ⁹ л/моль) и специфичностью к рецептору и поэтому может использоваться для его очистки с помощью аффинной хроматографии. Флуоресцентный или меченый радиоактивным изотопом α-бунгаротоксин также можно использовать для локализации и подсчета ацетилхолиновых рецепторов. Таким образом, было показано, что рецепторы плотно упакованы в плазматической мембране мышечной клетки в нервно-мышечном соединении (около 20 000 таких рецепторов на мкм 9 ).1534 2 ), с относительно небольшим количеством рецепторов в других частях той же мембраны.
Рецептор ацетилхолина скелетных мышц состоит из пяти трансмембранных полипептидов, двух одного типа и трех других, кодируемых четырьмя отдельными генами. Четыре гена поразительно похожи по последовательности, что означает, что они произошли от одного предкового гена. Каждый из двух идентичных полипептидов в пентамере имеет сайты связывания с ацетилхолином. Когда две молекулы ацетилхолина связываются с пентамерным комплексом, они вызывают конформационные изменения, открывающие канал. Со связанным лигандом канал все еще колеблется между открытым и закрытым состояниями, но теперь имеет 90% вероятность нахождения в открытом состоянии. Это состояние продолжается до тех пор, пока концентрация ацетилхолина не снизится в достаточной степени за счет гидролиза специфическим ферментом (ацетилхолинэстеразой), расположенным в нервно-мышечном синапсе. После освобождения от связанного нейротрансмиттера ацетилхолиновый рецептор возвращается в исходное состояние покоя. Если присутствие ацетилхолина сохраняется в течение длительного времени в результате чрезмерной стимуляции нерва, канал инактивируется.
Рисунок 11-35
Три конформации рецептора ацетилхолина. Связывание двух молекул ацетилхолина открывает этот управляемый передатчиком ионный канал. Затем он сохраняет высокую вероятность того, что он открыт, пока не гидролизуется ацетилхолин. В постоянном присутствии (подробнее…)
Общая форма рецептора ацетилхолина и вероятное расположение его субъединиц были определены с помощью электронной микроскопии (). Пять субъединиц расположены кольцом, образуя заполненный водой трансмембранный канал, который состоит из узкой поры, проходящей через липидный бислой и расширяющейся в преддверия на обоих концах. Кластеры отрицательно заряженных аминокислот на обоих концах поры помогают исключать отрицательные ионы и способствуют прохождению любых положительных ионов диаметром менее 0,65 нм. Нормальный трафик состоит в основном из Na ⁺ и K ⁺ вместе с некоторыми Ca ²⁺ . Таким образом, в отличие от потенциалзависимых катионных каналов, таких как канал K ⁺, обсуждавшийся ранее, селективность между катионами незначительна, а относительный вклад различных катионов в ток через канал зависит главным образом от их концентрации и электрохимического взаимодействия. Движущие силы. Когда мембрана мышечной клетки находится в состоянии покоя, чистая движущая сила для K ⁺ близка к нулю, поскольку градиент напряжения почти уравновешивает K ⁺ градиент концентрации через мембрану (см. панель 11-2, стр. 634). Для Na ⁺, напротив, градиент напряжения и градиент концентрации действуют в одном и том же направлении, направляя ион в клетку. (То же верно и для Ca ²⁺ , но внеклеточная концентрация Ca ²⁺ настолько ниже, чем концентрация Na ⁺, что Ca ²⁺ вносит лишь небольшой вклад в общий входящий ток. ) Следовательно, открытие каналов ацетилхолиновых рецепторов приводит к большому чистому притоку Na ⁺ (пиковая скорость около 30 000 ионов на канал каждую миллисекунду). Этот приток вызывает деполяризацию мембраны, которая сигнализирует мышце о сокращении, как обсуждается ниже.
Рисунок 11-36
Модель структуры ацетилхолинового рецептора. Пять гомологичных субъединиц (α, α, β, γ, δ) объединяются, образуя трансмембранную водную пору. Поры выстланы кольцом из пяти трансмембранных α-спиралей, (подробнее…)
Ионные каналы, управляемые передатчиком, являются основными мишенями для психоактивных препаратов
Ионные каналы, которые открываются непосредственно в ответ на нейротрансмиттеры ацетилхолин, серотонин, ГАМК и глицин, содержат структурно сходные субъединицы, что позволяет предположить, что они эволюционно связаны и, вероятно, образуют трансмембранные поры одинаковым образом, даже несмотря на то, что их связывание с нейромедиатором специфичность и ионная селективность различны. Эти каналы, по-видимому, имеют сходную общую структуру, в каждом случае образованные гомологичными полипептидными субъединицами, которые, вероятно, собираются в виде пентамера, напоминающего ацетилхолиновый рецептор. Ионные каналы, управляемые глутаматом, построены из отдельного семейства субъединиц и, как считается, образуют тетрамеры, такие как K ⁺ каналов обсуждались ранее.
Для каждого класса трансмиттер-управляемых ионных каналов существуют альтернативные формы субъединиц каждого типа, которые либо кодируются разными генами, либо генерируются путем альтернативного сплайсинга РНК одного и того же генного продукта. Они комбинируются в различных вариациях, образуя чрезвычайно разнообразный набор различных подтипов каналов с разным сродством к лигандам, разной проводимостью каналов, разной скоростью открытия и закрытия и разной чувствительностью к лекарствам и токсинам. Нейроны позвоночных, например, имеют ацетилхолинзависимые ионные каналы, которые отличаются от таковых в мышечных клетках тем, что они обычно образуются из двух субъединиц одного типа и трех — другого; но есть по крайней мере девять генов, кодирующих разные версии субъединиц первого типа, и по крайней мере три, кодирующих разные версии субъединиц второго типа, с дополнительным разнообразием из-за альтернативного сплайсинга РНК. Подгруппы чувствительных к ацетилхолину нейронов, выполняющих различные функции в головном мозге, характеризуются различными сочетаниями этих субъединиц. Это в принципе и уже в какой-то мере на практике позволяет создавать лекарства, направленные против узко определенных групп нейронов или синапсов, тем самым специфически воздействуя на те или иные функции мозга.
Действительно, медиатор-управляемые ионные каналы долгое время были важными мишенями для лекарств. Хирург, например, может заставить мышцы расслабиться на время операции, блокируя ацетилхолиновые рецепторы на клетках скелетных мышц с помощью кураре, препарата из растения, которое первоначально использовалось южноамериканскими индейцами для отравления стрел. Большинство препаратов, используемых для лечения бессонницы, тревожности, депрессии и шизофрении, воздействуют на химические синапсы, и многие из них действуют путем связывания с трансмиттер-зависимыми каналами. И барбитураты, и транквилизаторы, такие как валиум и либриум, например, связываются с рецепторами ГАМК, усиливая ингибирующее действие ГАМК, позволяя более низким концентрациям этого нейротрансмиттера открывать Cl 9.1534 — каналов. Новая молекулярная биология ионных каналов, раскрывая как их разнообразие, так и детали их структуры, дает надежду на создание нового поколения психоактивных препаратов, которые будут действовать еще более избирательно, облегчая страдания психических заболеваний.
Помимо ионных каналов, многие другие компоненты синаптического сигнального механизма являются потенциальными мишенями для психоактивных препаратов. Как обсуждалось ранее, многие нейротрансмиттеры выводятся из синаптической щели после высвобождения Na 9.1534 + — управляемые носители. Торможение такого переносчика продлевает действие медиатора и тем самым усиливает синаптическую передачу. Многие антидепрессанты, в том числе прозак, например, действуют путем ингибирования поглощения серотонина; другие ингибируют поглощение как серотонина, так и норадреналина.
Ионные каналы являются основными молекулярными компонентами, из которых построены нейронные устройства для передачи сигналов и вычислений. Чтобы дать представление о том, насколько сложными могут быть функции этих устройств, мы рассмотрим несколько примеров, которые демонстрируют, как группы ионных каналов работают вместе в синаптической связи между электрически возбудимыми клетками.
Нервно-мышечная передача включает последовательную активацию пяти различных наборов ионных каналов
Важность ионных каналов для электрически возбудимых клеток можно проиллюстрировать, проследив процесс, посредством которого нервный импульс стимулирует сокращение мышечной клетки. Этот, казалось бы, простой ответ требует последовательной активации как минимум пяти различных наборов ионных каналов в течение нескольких миллисекунд.
Рисунок 11-37
Система ионных каналов нервно-мышечного синапса. Эти закрытые ионные каналы необходимы для стимуляции мышечного сокращения нервным импульсом. Различные каналы пронумерованы в той последовательности, в которой они активируются, как описано в (подробнее…)
1.
Процесс начинается, когда нервный импульс достигает нервного окончания и деполяризует плазматическую мембрану окончания. Деполяризация временно открывает потенциалзависимые каналы Ca ²⁺ в этой мембране. Поскольку концентрация Ca ²⁺ вне клеток более чем в 1000 раз превышает концентрацию свободного Ca ²⁺ внутри, Ca ²⁺ поступает в нервное окончание. Повышение концентрации Ca ²⁺ в цитозоле нервного окончания запускает локальный выброс ацетилхолина в синаптическую щель.
2.
Высвобожденный ацетилхолин связывается с ацетилхолиновыми рецепторами в плазматической мембране мышечных клеток, временно открывая связанные с ними катионные каналы. Возникающий приток Na ⁺ вызывает локальную деполяризацию мембраны.
3.
Локальная деполяризация плазматической мембраны мышечной клетки открывает потенциалзависимые каналы Na ⁺ в этой мембране, позволяя проникнуть большему количеству Na ⁺, что еще больше деполяризует мембрану. Это, в свою очередь, открывает соседние потенциалзависимые Na ⁺ каналов и приводит к самораспространяющейся деполяризации (потенциалу действия), которая распространяется на всю плазматическую мембрану (см.
4.
Генерализованная деполяризация плазматической мембраны мышечной клетки активирует потенциалзависимые каналы Ca ²⁺ в специализированных областях (поперечные [T] канальцы — обсуждается в главе 16) этой мембраны.
5.
Это, в свою очередь, вызывает Ca
²⁺ высвобождают каналы в соседней области мембраны саркоплазматического ретикулума, чтобы временно открыться и высвободить Ca ²⁺, хранящийся в саркоплазматическом ретикулуме, в цитозоль. Именно внезапное увеличение цитозольной концентрации Ca ²⁺ вызывает сокращение миофибрилл в мышечной клетке. Неизвестно, как активация потенциалзависимых каналов Ca ²⁺ в мембране Т-трубочек приводит к открытию каналов Ca ²⁺ каналов высвобождения в мембране саркоплазматического ретикулума. Две мембраны, однако, тесно прилегают друг к другу, а каналы двух типов соединяются в особую структуру (см. рис. 2). Поэтому возможно, что индуцированное напряжением изменение конформации канала плазматической мембраны Ca ²⁺ непосредственно открывает канал высвобождения Ca ²⁺ в саркоплазматическом ретикулуме посредством механического соединения.
В то время как активация мышечного сокращения двигательным нейроном сложна, нейрону требуется еще более сложное взаимодействие ионных каналов для интеграции большого количества входных сигналов в синапсах и вычисления соответствующего выходного сигнала, как мы сейчас обсудим. .
Отдельные нейроны — сложные вычислительные устройства
В центральной нервной системе один нейрон может получать входные данные от тысяч других нейронов и, в свою очередь, может вступать в синапсы со многими тысячами других клеток. Несколько тысяч нервных окончаний, например, образуют синапсы на среднем двигательном нейроне в спинном мозге; его клеточное тело и дендриты почти полностью покрыты ими (). Некоторые из этих синапсов передают сигналы от головного или спинного мозга; другие приносят сенсорную информацию от мышц или кожи. Двигательный нейрон должен объединить информацию, полученную из всех этих источников, и отреагировать либо запуском потенциалов действия вдоль своего аксона, либо сохранением покоя.
Рисунок 11-38
Тело двигательной клетки спинного мозга. (A) Многие тысячи нервных окончаний образуют синапсы на теле клетки и дендритах. Они передают сигналы от других частей организма, чтобы контролировать возбуждение потенциалов действия вдоль единственного аксона этого (далее…)
Из многих синапсов на нейроне одни имеют тенденцию возбуждать его, другие — тормозить. Нейротрансмиттер, высвобождаемый в возбуждающем синапсе, вызывает небольшую деполяризацию постсинаптической мембраны, называемую возбуждающий постсинаптический потенциал (возбуждающий ПСП), , в то время как нейромедиатор, высвобождаемый в тормозном синапсе, обычно вызывает небольшую гиперполяризацию, называемую тормозным ПСП. Мембрана дендритов и клеточных тел большинства нейронов содержит относительно низкую плотность потенциалзависимых каналов Na ⁺, а отдельные возбуждающие PSP обычно слишком малы, чтобы вызвать потенциал действия. Вместо этого каждый входящий сигнал отражается в локальном PSP градуированной величины, которая уменьшается по мере удаления от места синапса. Если сигналы поступают одновременно в несколько синапсов в одной и той же области дендритного дерева, общий PSP в этом районе будет примерно равен сумме отдельных PSP, при этом тормозные PSP вносят в общее количество отрицательный вклад. PSP из каждого района пассивно распространяются и сходятся на теле клетки. Поскольку тело клетки маленькое по сравнению с дендритным деревом, ее мембранный потенциал примерно однороден и представляет собой совокупность эффектов всех сигналов, падающих на клетку, взвешенных в соответствии с расстоянием синапсов от тела клетки. 9Таким образом, 0433 комбинированный PSP тела клетки представляет собой пространственное суммирование всех получаемых стимулов. Если преобладают возбуждающие входы, комбинированный ПСП представляет собой деполяризацию; если преобладают тормозные входы, это обычно гиперполяризация.
В то время как пространственное суммирование объединяет эффекты сигналов, полученных в разных местах на мембране, временное суммирование объединяет эффекты сигналов, полученных в разное время. Если потенциал действия достигает синапса и вызывает высвобождение нейротрансмиттера до того, как предыдущий PSP в синапсе полностью распадется, второй PSP добавляется к оставшемуся хвосту первого. Если много потенциалов действия поступают в быстрой последовательности, каждый ПСП добавляется к хвосту предыдущего ПСП, образуя большой устойчивый средний ПСП, величина которого отражает скорость возбуждения пресинаптического нейрона (10). В этом суть временного суммирования: оно переводит частота входящих сигналов в магнитуда чистой PSP.
Рисунок 11-39
Принцип временного суммирования. Каждый пресинаптический потенциал действия, достигающий синапса, производит небольшой постсинаптический потенциал, или PSP (черные линии). Когда последовательные потенциалы действия поступают в один и тот же синапс, каждый произведенный PSP добавляется к хвосту (подробнее…)
Временное и пространственное суммирование вместе обеспечивают средства, с помощью которых скорость возбуждения многих пресинаптических нейронов совместно контролирует мембранный потенциал в тело одной постсинаптической клетки. Последним шагом в нейронных вычислениях, выполняемых постсинаптической клеткой, является генерация выходных данных, обычно в форме потенциалов действия, для передачи сигнала другим клеткам. Выходной сигнал отражает величину ПСП в теле клетки. Однако в то время как PSP является непрерывно изменяющейся переменной, потенциалы действия всегда имеют принцип «все или ничего» и одинаковы по размеру. Единственной переменной в передаче сигналов потенциалами действия является временной интервал между одним потенциалом действия и следующим. Таким образом, для передачи на большие расстояния величина PSP преобразуется в закодировано, в частоту стрельбы потенциалов действия (). Это кодирование достигается за счет особого набора закрытых ионных каналов, которые присутствуют с высокой плотностью в основании аксона, рядом с телом клетки, в области, известной как аксонный холмик (см. ).
Рисунок 11-40
Кодирование комбинированного ПСП в виде частоты возбуждения потенциалов действия аксоном. Сравнение (A) и (B) показывает, как частота возбуждения аксона увеличивается с увеличением комбинированного PSP, а (C) обобщает общее (подробнее…)
Нейронные вычисления требуют комбинации по крайней мере трех видов каналов K
⁺
Мы видели, что интенсивность стимуляции, получаемой нейроном, определяется для передачи на большие расстояния частотой потенциалов действия, которые возбуждает нейрон: чем сильнее раздражение, тем выше частота потенциалов действия. Потенциалы действия инициируются в аксонном бугорке, уникальной области каждого нейрона, где много потенциалзависимых каналов Na ⁺. Но чтобы выполнять свою особую функцию кодирования, мембрана 9Аксонный холмик 1586 также содержит по крайней мере четыре других класса ионных каналов — три селективных для K ⁺ и один селективный для Ca ²⁺ . Три разновидности каналов K ⁺ имеют разные свойства; мы будем называть их задержанными, ранними и Са .
²⁺ -активированный К
⁺ каналов.
Чтобы понять необходимость нескольких типов каналов, сначала рассмотрим, что произойдет, если единственными потенциалзависимыми ионными каналами, присутствующими в нервной клетке, будут Na ⁺ каналов. Ниже определенного порогового уровня синаптической стимуляции деполяризация мембраны аксонного холмика будет недостаточной для запуска потенциала действия. При постепенном увеличении стимуляции порог будет преодолен, каналы Na ⁺ откроются и сработает потенциал действия. Потенциал действия прекращается обычным образом путем инактивации каналов Na ⁺. Прежде чем сработает другой потенциал действия, эти каналы должны восстановиться после инактивации. Но это потребовало бы возврата мембранного напряжения к очень отрицательному значению, чего не произошло бы, пока сохранялся сильный деполяризующий стимул (от ПСП). Следовательно, необходим дополнительный тип канала, чтобы реполяризовать мембрану после каждого потенциала действия, чтобы подготовить клетку к повторному срабатыванию.
Эта задача выполняется задержанным K
⁺ каналы обсуждались ранее в связи с распространением потенциала действия (см. стр. 639). Они являются потенциалзависимыми, но из-за более медленной кинетики открываются только во время фазы спада потенциала действия, когда каналы Na ⁺ неактивны. Их открытие обеспечивает отток K ⁺, который возвращает мембрану к равновесному потенциалу K ⁺, который настолько отрицателен, что Na ⁺ каналов быстро восстанавливаются из инактивированного состояния. Реполяризация мембраны также вызывает закрытие задержанных каналов K ⁺. Аксонный бугорок теперь сбрасывается, так что деполяризующий стимул от синаптических входов может вызвать другой потенциал действия. Таким образом, постоянная стимуляция дендритов и тела клетки приводит к повторному возбуждению аксона.
Одного повторного выстрела, однако, недостаточно. Частота возбуждения должна отражать интенсивность стимуляции, и простая система Na ⁺ каналов и К ⁺ каналов с задержкой для этой цели недостаточно. Ниже определенного порогового уровня устойчивой стимуляции клетка вообще не срабатывает; выше этого порогового уровня он внезапно начнет срабатывать с относительно высокой скоростью. ранний K
⁺ каналов решить проблему. Они также являются потенциалзависимыми и открываются, когда мембрана деполяризована, но их специфическая чувствительность к напряжению и кинетика инактивации таковы, что они снижают скорость возбуждения при уровнях стимуляции, которые чуть выше порога, необходимого для возбуждения. . Таким образом, они устраняют разрыв в отношениях между частотой возбуждения и интенсивностью стимуляции. В результате частота срабатывания пропорциональна силе деполяризующего стимула в очень широком диапазоне (см.
Процесс кодирования обычно дополнительно модулируется двумя другими типами ионных каналов в аксонном холмике, которые были упомянуты в начале, потенциалзависимыми Ca ²⁺ каналами и Ca ²⁺ -активируемыми K ⁺ каналы. Они действуют вместе, чтобы уменьшить реакцию клетки на неизменную длительную стимуляцию — процесс, называемый адаптацией. Эти каналы Ca ²⁺ подобны каналам Ca ²⁺, которые опосредуют высвобождение нейротрансмиттера из пресинаптических окончаний аксонов; они открываются, когда срабатывает потенциал действия, временно позволяя Ca ²⁺ в аксонный холмик.
Ca
²⁺ -активированный К
⁺ канал структурно и функционально отличается от любого из типов каналов, описанных ранее. Он открывается в ответ на повышенную концентрацию Ca ²⁺ на цитоплазматической поверхности мембраны нервных клеток. Предположим, что в течение длительного времени применяется сильный деполяризующий стимул, запускающий длинную серию потенциалов действия. Каждый потенциал действия обеспечивает кратковременный приток Ca ²⁺ через потенциалзависимые каналы Ca ²⁺, так что внутриклеточная концентрация Ca ²⁺ постепенно достигает уровня, достаточно высокого для открытия Ca ²⁺ -активируемых каналов K ⁺. Поскольку результирующая повышенная проницаемость мембраны для K ⁺ затрудняет деполяризацию мембраны, это увеличивает задержку между одним потенциалом действия и другим. Таким образом, нейрон, который непрерывно стимулируется в течение длительного периода времени, постепенно становится менее чувствительным к постоянному раздражителю.
Такая адаптация, которая может происходить и по другим механизмам, позволяет нейрону, да и вообще нервной системе, чутко реагировать на изменение, даже на фоне высокого уровня устойчивой стимуляции. Это одна из стратегий, которая помогает нам, например, чувствовать легкое прикосновение к плечу и при этом игнорировать постоянное давление нашей одежды. Мы обсуждаем адаптацию как общую черту клеточных сигнальных процессов более подробно в главе 15. их мембраны. Существует, например, как минимум пять известных типов потенциалзависимых Ca ²⁺ каналов в нервной системе позвоночных и не менее четырех известных типов потенциалзависимых каналов K ⁺. Множественность генов, очевидно, позволяет создать множество различных типов нейронов, чье электрическое поведение специально настроено на конкретные задачи, которые они должны выполнять.
Одним из важнейших свойств нервной системы является ее способность к обучению и запоминанию, которая, по-видимому, в значительной степени зависит от долговременных изменений в конкретных синапсах. Мы заканчиваем эту главу рассмотрением замечательного типа ионных каналов, который, как считается, играет особую роль в некоторых формах обучения и памяти. Он расположен во многих синапсах в центральной нервной системе, где он управляется как напряжением, так и возбуждающим нейротрансмиттером глутаматом. Это также место действия психоактивного препарата фенциклидина, или ангельской пыли.
Долговременная потенциация (ДП) в гиппокампе млекопитающих зависит от Ca
²⁺ Вход через каналы NMDA-рецепторов
Практически все животные могут учиться, но млекопитающие, похоже, учатся исключительно хорошо (по крайней мере, нам нравится думать). В мозгу млекопитающего область, называемая гиппокампом , играет особую роль в обучении. Когда он разрушается с обеих сторон мозга, способность к формированию новых воспоминаний в значительной степени утрачивается, хотя старые, давно установившиеся воспоминания остаются. Соответственно, некоторые синапсы в гиппокампе обнаруживают заметные функциональные изменения при повторном использовании: в то время как случайные одиночные потенциалы действия в пресинаптических клетках не оставляют долговременного следа, короткие вспышки повторяющихся возбуждений вызывают длительной потенциации (ДП) , так что последующие одиночные потенциалы действия в пресинаптических клетках вызывают значительно усиленный ответ в постсинаптических клетках. Эффект длится часы, дни или недели, в зависимости от количества и интенсивности вспышек повторяющихся выстрелов. Только активированные синапсы проявляют LTP; синапсы, которые оставались спокойными на той же постсинаптической клетке, не затрагиваются. Однако в то время как клетка получает всплеск повторяющейся стимуляции через один набор синапсов, если одиночный потенциал действия доставляется в еще синапсов на его поверхности, этот последний синапс также подвергнется LTP, даже если единичный потенциал действия, доставленный туда в другое время, не оставит такого прочного следа.
Основное правило в таких синапсах, по-видимому, заключается в том, что LTP происходит в любом случае, когда пресинаптическая клетка возбуждается (один или несколько раз) в то время, когда постсинаптическая мембрана сильно деполяризована (либо в результате недавнего повторного возбуждения той же пресинаптической клетки или другими способами). Это правило отражает поведение определенного класса ионных каналов в постсинаптической мембране. Глутамат является основным возбуждающим нейротрансмиттером в центральной нервной системе млекопитающих, а глутамат-управляемые ионные каналы являются наиболее распространенными из всех медиатор-управляемых каналов в головном мозге. В гиппокампе, как и везде, большая часть деполяризующего тока, ответственного за возбуждающие ПСП, переносится глутамат-управляемыми ионными каналами, которые работают стандартным образом. Но ток имеет, кроме того, второй и более интригующий компонент, который опосредован отдельным подклассом глутамат-зависимых ионных каналов, известных как 9.1586 рецепторов NMDA , названных так потому, что они избирательно активируются искусственным аналогом глутамата N-метил-D-аспартатом. Каналы NMDA-рецептора являются двойными воротами, открывающимися только при одновременном выполнении двух условий: глутамат должен быть связан с рецептором, а мембрана должна быть сильно деполяризована. Второе условие необходимо для высвобождения Mg ²⁺, обычно блокирующего канал покоя. Это означает, что рецепторы NMDA обычно активируются только тогда, когда обычные глутамат-управляемые ионные каналы также активируются и деполяризуют мембрану. Рецепторы NMDA имеют решающее значение для LTP. Когда они избирательно блокируются специфическим ингибитором, LTP не происходит, хотя обычная синаптическая передача продолжается. Животное, получавшее этот ингибитор, проявляет специфический дефицит своих способностей к обучению, но в остальном ведет себя почти нормально.
Каким образом рецепторы NMDA обеспечивают такой замечательный эффект? Ответ заключается в том, что эти каналы, когда они открыты, обладают высокой проницаемостью для Ca ²⁺ , который действует как внутриклеточный медиатор в постсинаптической клетке, запуская каскад изменений, ответственных за LTP. Таким образом, LTP предотвращается, когда уровни Ca ²⁺ искусственно поддерживаются на низком уровне в постсинаптической клетке путем инъекции в нее хелатора Ca ²⁺ EGTA, и может быть вызвана искусственным повышением внутриклеточного Ca ²⁺ уровней. Среди долговременных изменений, повышающих чувствительность постсинаптической клетки к глутамату, можно назвать встраивание в плазматическую мембрану новых обычных рецепторов глутамата (4). Имеющиеся данные также указывают на то, что изменения могут происходить и в пресинаптической клетке, так что она высвобождает больше глутамата, чем обычно, при последующей активации.
Рис. 11-41
Сигнальные события при длительном потенцировании. Хотя это и не показано, данные свидетельствуют о том, что изменения могут также происходить в пресинаптических нервных окончаниях при LTP, которые могут стимулироваться ретроградными сигналами от постсинаптических клеток.
Имеются данные о том, что рецепторы NMDA играют важную роль в обучении и связанных с ним явлениях в других частях мозга, а также в гиппокампе. Кроме того, в главе 21 мы видим, что рецепторы NMDA играют решающую роль в корректировке анатомического паттерна синаптических связей в свете опыта развития нервной системы.
Таким образом, нейротрансмиттеры, высвобождаемые в синапсах, помимо передачи кратковременных электрических сигналов, могут также изменять концентрацию внутриклеточных медиаторов, что вызывает устойчивые изменения эффективности синаптической передачи. Однако до сих пор неясно, как эти изменения сохраняются в течение недель, месяцев или всей жизни при нормальном обороте клеточных компонентов.
Некоторые из семейств ионных каналов, которые мы обсуждали, кратко описаны в .
Таблица 11-2
Некоторые семейства ионных каналов.
Резюме
Ионные каналы образуют водные поры в липидном бислое и позволяют неорганическим ионам соответствующего размера и заряда пересекать мембрану по их электрохимическим градиентам со скоростью, примерно в 1000 раз превышающей скорость, достигаемую любым известным носителем. Каналы являются «закрытыми» и обычно кратковременно открываются в ответ на специфическое возмущение в мембране, такое как изменение мембранного потенциала (потенциал-зависимые каналы) или связывание нейротрансмиттера (трансмиттер-зависимые каналы).
K ⁺ — каналы селективной утечки играют важную роль в определении мембранного потенциала покоя через плазматическую мембрану в большинстве клеток животных. Потенциалзависимые катионные каналы ответственны за генерацию самоусиливающихся потенциалов действия в электрически возбудимых клетках, таких как нейроны и клетки скелетных мышц. Управляемые передатчиком ионные каналы преобразуют химические сигналы в электрические в химических синапсах. Возбуждающие нейротрансмиттеры, такие как ацетилхолин и глутамат, открывают медиатор-управляемые катионные каналы и тем самым деполяризуют постсинаптическую мембрану до порогового уровня для возбуждения потенциала действия. Ингибирующие нейротрансмиттеры, такие как ГАМК и глицин, открывают трансмиттер-зависимый Cl 9.1534 — или K ⁺ каналов и тем самым подавляют возбуждение, сохраняя поляризованность постсинаптической мембраны. Подкласс глутамат-управляемых ионных каналов, называемых NMDA-рецепторными каналами, обладает высокой проницаемостью для Ca ²⁺ , что может вызывать долговременные изменения в синапсах, которые, как считается, участвуют в некоторых формах обучения и памяти.
Ионные каналы работают вместе сложным образом, контролируя поведение электрически возбудимых клеток. Типичный нейрон, например, получает тысячи возбуждающих и тормозных импульсов, которые объединяются путем пространственного и временного суммирования, создавая постсинаптический потенциал (ПСП) в теле клетки.
Posted in Разное

Published by admin
View all posts by admin
Навигация по записям
Prev Токарный станок 1а61: 1М61 Станок токарно-винторезный универсальный. Паспорт, схемы, характеристики, описание
Next 6Т80 фрезерный станок: 6Т80 Станок фрезерный консольный горизонтальный с поворотным столом
© 2021 Техмашхолдинг
Каталог
Вопросы и ответы
Контакты
ЦИНК
МЕТАЛЛЫ
Услуги
Вакансии
Карта
ТРУБЫ
СВАРКА
Новости
Компания
СТАЛЬ
ГВОЗДИ

Швеллеры стальные горячекатаные, швеллеры стальные гнутые / Каталог металлопроката

Личный кабинет

Личный кабинет

производство, ГОСТ, таблицы видов, преимущества

Характеристики, классификация

Маркировка и разновидности гнутого швеллера

Тонкости обозначений гнутых п-образных балок

Сходства и отличия горячекатаного и гнутого швеллера

Преимущества гнутой профильной продукции

Применение гнутого швеллера

Хранение, транспортировка

Заключение

Сортамент швеллеров в виде таблиц

Особенность сортамента швеллеров

Группировка информации

Фильтрация данных

Адаптивность сортамента

О швеллере

Достоинства

Швеллеры стальные горячекатаные с уклоном внутренних граней полок по ГОСТ 8240-97

Швеллеры стальные горячекатаные с параллельными гранями полок по ГОСТ 8240-97

Швеллеры стальные горячекатаные (легкой серии) с параллельными гранями полок по ГОСТ 8240-97

Швеллеры стальные горячекатаные (экономичные) с параллельными гранями полок по ГОСТ 8240-97

Швеллеры стальные горячекатаные (специальные) по ГОСТ 8240-97

Путь к успеху

Ключевые выводы

Характеристики канала

Типы каналов

Покупка или продажа канала

Определение уровней стоп-лосс и тейк-профит

Определение торговой надежности

Оценка длины сделки

Итог

Специальные каналы, профиль канала, сложная и необычная форма канала

Нежное введение в форматы изображений Channels-First и Channels-Last

Обзор учебного пособия

Изображения в виде трехмерных массивов

Хотите получить результаты с помощью глубокого обучения для компьютерного зрения?

Управление каналами изображения

Как добавить канал к изображению в градациях серого

Как изменить порядок каналов изображения

Канал Keras Заказ

Порядок каналов по умолчанию

Заказ канала для конкретной модели

Заказ канала запроса

Заказ силового канала

Дополнительное чтение

Резюме

Разработайте модели глубокого обучения для машинного зрения уже сегодня!

Разработайте свои собственные модели машинного зрения за считанные минуты

33

Наконец-то внедрите глубокое обучение в свои проекты Vision

О Джейсоне Браунли

Что такое канальная стратегия? — Определение из WhatIs.

Торговый посредник с добавленной стоимостью (VAR)

Дениз Брайант получает роль канала UKI в NetApp

Centreon выходит на первый канал для ускорения роста

Стартап базы данных блокчейн Fluree инвестирует в продажи каналов

на нестабильность устройства тонкопленочных транзисторов на основе аморфного индия, галлия и оксида цинка

Ионные каналы и электрические свойства мембран — молекулярная биология клетки

Ионные каналы являются ионоселективными и колеблются между открытым и закрытым состояниями

Рисунок 11-20

Рисунок 11-21

Мембранный потенциал в клетках животных в основном зависит от каналов утечки K

Панель 11-2

Потенциал покоя снижается только медленно, когда насос Na

Рисунок 11-22

Трехмерная структура бактериального канала K

Рисунок 11-23

Рисунок 11-24

Рисунок 11-25

Функция нервной клетки зависит от ее удлиненной структуры

Рисунок 11-26

Потенциалзависимые катионные каналы генерируют потенциалы действия в электрически возбудимых клетках

Рисунок 11-27

Рисунок 11-28

Рисунок 11-29

Панель 11-3

Миелинизация увеличивает скорость и эффективность распространения потенциала действия в нервных клетках

Рисунок 11-30